Понятие «нервное волокно». Классификация нервных волокон. Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Миелиновые волокна диска зрительного нерва Отличия миелиновых и безмиелиновых волокон

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа . По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры.Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе.

Встречаются в ЦНС и ПС.

● Скорость проведения нервного импульса выше, чем в безмиел новых нервных волокнах.

● Волокна толще.

● В составе оболочки имеется миелиновый слой (спирально закрученный длинный мезаксон).

● Встречаются насечки миелина

(насечки Шмидта –Лантермана).

● Имеются узловые перехв

Процесс миелинизации и функция миелина.

Миелин – это вещество, образующее миелиновую (мякотную) оболочку, которая отвечает за электроизоляцию нервных волокон и скорость передачи электрического импульса.

Строение периферического нерва.

Вoлoкнa пeрифeричeскиx нeрвoв группируются в пучки.

В ниx имeются кaк чувствитeльныe (aффeрeнтныe), тaк и двигaтeльныe (эффeрeнтныe) вoлoкнa.

Бoльшaя чaсть oкoнчaния пeрифeричeскoгo нeрвa сoстoит из трex зaщитныx oбoлoчeк сoeдинитeльнoй ткaни, бeз кoтoрыx xрупкиe нeрвныe вoлoкнa будут пoдвeржeны пoврeждeниям.

Эндoнeврий - этo слoй тoнкoй сoeдинитeльнoй ткaни, oкружaющий мeльчaйшую eдиницу пeрифeричeскoгo нeрвa, aксoн.

Этoт слoй мoжeт тaкжe oкружaть миeлинoвую oбoлoчку aксoнa.

Пeринeврий - этo слoй сoeдинитeльнoй ткaни, oкружaющий группу зaщищeнныx нeрвныx вoлoкoн, нaзывaeмыx пучкaми, пoскoльку вoлoкнa связaны в пучки.

Эпинeврий.

Пучки нeрвoв oбъeдинeны вмeстe слoeм плoтнoй сoeдинитeльнoй ткaни, эпинeвриeм, в пeрифeричeский нeрв. Эпинeврий тaкжe oкружaeт крoвeнoсныe сoсуды.

Дегенерация и регенерация нервных волокон при повреждении.

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют.

Отростки нейронов почти всегда покрыты оболочкой (миелином). Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков. Отросток вместе с оболочкой называется «нервное волокно».
Нервное волокно состоит из: Осевого цилиндра – отросток нервной клетки: аксон или дендрит
Глиальной оболочки , окружающей осевой цилиндр в виде муфты. В ЦНС она образована олигодендроглией, а в ПНС – шванновскими клетками (нейролеммоциты – разновидность олигодендрошлии).
Нервные волокна классифицируются на Безмиелиновые и Миелиновые (имеющие миелиновую оболочку).
Безмиелиновые нервные волокна являются частью вегетативной нервной системы и представлены аксонами эффекторных нейронов. Они есть и в ЦНС, но в меньшем количестве.
Строение: В центре находится ядро олигодендроцита (леммоцита), а по периферии в его цитоплазму проникают10-20 осевых цилиндров. Такие нервные волокна ещё называют «волокна кабельного типа». При погружении осевого цилиндра в цитоплазму олигодендроцита участки плазмолеммы последнего сближаются, и формируется брыжейка - «мезаксон» или сдвоенная мембрана. С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной.
Миелиновые нервные волокна являются частью ЦНС, соматических отделов ПНС, а также преганглионарных отделов вегетативной нервной системы. Они могут содержать как аксоны, так и дендриты нейронов.
Строение: Осевой цилиндр всегда 1, расположен в центре. Оболочка имеет 2 слоя: внутренний (миелиноый) и наружный (нейролемма), представленный ядром и цитоплазмой шванновской клетки. Снаружи имеется базальная мембрана. Миелиновый слой представляет собой насколько слоёв мембраны олигодендроцита (леммоцита). Мембрана концентрически закручена вокруг осевого цилиндра. Фактически это очень удлинённый мезаксон. Мезаксоны образуют языковидные цитоплазматические отростки.
Процесс миелинизации – это образование миелиновой оболочки. Он происходит на поздних стадиях эмбриогенеза и в первые месяцы после рождения.
Стоит отметить, что в ЦНС есть особенности миелинизации: 1 олигодендроцит образует миелиновую оболочку вокруг нескольких осевых цилиндров (с помощью нескольких отростков, которые вращаются). Нет базальной мембраны.
Строение миелинового волокна.
Миелин регулярно прерывается в области узловых перехватов Ранвье. Расстояние между перехватами 0,3 – 1,5 нм. В области перехвата осуществляется трофика осевого цилиндра. Миелин имеет на своей поверхности насечки. Эти участки рассечения миелина увеличивают гибкость нервного волокна и являются «запасом» при растяжении. В ЦНС насечек нет.
Миелин окрашивается красителями на липиды: Судан, Осмиевая кислота.
Функции миелина:
Увеличение скорости проведения нервного импульса. У безмиелиновых волокон скорость 1-2 м/с, а у миелиновых – 5-120 м/с.
В области перехватов сосредоточены Na-каналы, где возникают биоэлектрические токи. Они перескакивают от 1 перехвата к другому. Это - сальтаторное проведение, то есть проведение импульса скачками.
Миелин – изолятор, который ограничивает вхождение токов, распространяющихся вокруг.
Различие в строении миелинового и безмиелинового волокна.

Безмиелиновое волокно Миелиновое волокно
Несколько осевых цилиндров 1 осевой цилиндр
Осевые цилиндры - аксоны Осевыми цилиндрами могут быть те, и др. Осевые цилиндры толще, чем в безмиелиновых волокнах
Ядро олигодендроцита – в центре Ядро и цитоплазма олигодендроцита – на периферии волокна
Мезаксоны короткие Мезаксон многократно закручен вокруг осевого циландра, образуется миелиновая оболочка
Na- каналы по всей длине осевого цилиндра Na- каналы только в перехватах Ранвье
Строение периферического нерва.
Нерв состоит из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки. Он содержит и афферентные, и эфферентные волокна.

Механизмы проведения нервного импульса.
Синапсы - это специальные межклеточные соединения, используемые для перехода сигнала из одной клетки в другую.
Контактирующие участки нейронов очень тесно прилегают друг к другу. Но все же между ними зачастую остается разделяющая их синаптическая щель. Ширина синаптической щели составляет порядка нескольких десятков нанометров.
Чтобы нейтроны успешно функционировали, необходимо обеспечить их обособленность друг от друга, а взаимодействие между ними обеспечивают синапсы.
Синапсы выполняют функцию усилителей нервных сигналов на пути их следования. Эффект достигается тем, что один относительно маломощный электрический импульс освобождает сотни тысяч молекул медиатора, заключенных до того во многих синаптических пузырьках. Залп молекул медиатора синхронно действует на небольшой участок управляемого нейрона, где сосредоточены постсинаптические рецепторы - специализированные белки, которые преобразуют сигнал теперь уже из химической формы в электрическую.
В настоящее время хорошо известны основные этапы процесса освобождения медиатора. Нервный импульс, т. е. электрический сигнал, возникает в нейроне, распространяется по его отросткам и достигает нервных окончаний. Его преобразование в химическую форму начинается с открывания в пресинаптической мембране кальциевых ионных каналов, состояние которых управляется электрическим полем мембраны. Теперь роль носителей сигнала берут на себя ионы кальция. Они входят через открывшиеся каналы внутрь нервного окончания. Резко возросшая на короткое время примембранная концентрация ионов кальция активизирует молекулярную машину освобождения медиатора: синаптические пузырьки направляются к местам их последующего слияния с наружной мембраной и, наконец, выбрасывают свое содержимое в пространство синаптической щели.
Синаптическая передача осуществляется последовательностью двух пространственно разобщенных процессов: пресинаптического по одну сторону синаптической щели и постсинаптического по другую (рис. 3). Окончания отростков управляющего нейрона, повинуясь пришедшим в них электрическим сигналам, высвобождают в пространство синаптической щели специальное вещество-посредник (медиатор). Молекулы медиатора достаточно быстро диффундируют через синаптическую щель и возбуждают в управляемой клетке (другом нейроне, мышечном волокне, некоторых клетках внутренних органов) ответный электрический сигнал. В роли медиатора выступает около десятка различных низкомолекулярных веществ:
ацетилхолин (эфир аминоспирта холина и уксусной кислоты);глутамат (анион глутаминовой кислоты);ГАМК (гамма-аминомасляная кислота);серотонин (производное аминокислоты триптофана);аденозин и др.
Они предварительно синтезируются пресинаптическим нейроном из доступного и относительно дешевого сырья и хранятся вплоть до использования в синаптических пузырьках, где, словно в контейнерах, заключены одинаковые порции медиатора (по несколько тысяч молекул в одном пузырьке).
Схема синапса
Вверху - участок нервного окончания, ограниченный пресинаптической мембраной, в которую встроены пресинаптические рецепторы; синаптические пузырьки внутри нервного окончания наполнены медиатором и находятся в разной степени готовности к его освобождению; мембраны пузырьков и пресинаптическая мембрана содержат пресинаптические белки. Внизу - участок управляемой клетки, в постсинаптическую мембрану которой встроены постсинаптические рецепторы
Синапсы - удобный объект регулирования потоков информации. Уровень усиления сигнала при его передаче через синапс можно легко увеличить или уменьшить, изменяя количество освобождаемого медиатора, вплоть до полного запрета на передачу информации. Теоретически это можно осуществить путем направленного воздействия на любой из этапов высвобождения медиатора.

Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром.

Виды:

безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,

миелиновое (мякотное) нервное волокно.

Безмиелиновые нервные волокна

Находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа . При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне

которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон , на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.

Миелиновые нервные волокна

Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки :

внутренний, более толстый, - миелиновый слой ,

наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы .

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана . Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - узловатые перехваты, или перехваты Ранвье , т.е. границы между соседними леммоцитами.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом .

В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита - мезаксон . Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).

Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой , обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.

В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста ", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями. Различают 3 группы нервных окончаний:

эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа,

рецепторные (аффекторные, или чувствительные, сенсорные),

концевые аппараты , образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой.

Эффекторные нервные окончания

Эффекторные нервные окончания бывают двух типов:

двигательные,

секреторные.

Двигательные нервные окончания

Это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями или моторные бляжки. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна – аксо-мышечного синуса.

Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану.

Нейролеммоциты, покрывающие нервные терминали, кроме их поверхности, непосредственно контактирующей с мышечным волокном, превращаются в специализированные уплощенные тела глиальных клеток. Их базальная мембрана продолжается в базальную мембрану мышечного волокна. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синоптической щелью шириной около 50 нм. Синаптическая щель заполнена аморфным веществом, богатым гликопротеидами.

Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.

Секреторные нервные окончания ( нейрожелезистые )

Они представляют собой концевые утолщения терминален или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические (содержат ацетилхолин).

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания

Эти нервные окончания - рецепторы, концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, - рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов.

Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы.

В зависимости от восприятия раздражения: механорецепторы, хеморецепторы, барорецепторы, терморецепторы.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на

свободные нервные окончания , т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра,

несвободные , содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии.

Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными .

Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (тельца Фатера - Пачини). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба (bulbus interims), образованная видоизмененными леммоцитами (рис. 150). Миелинивое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из с/т пластинок, соединенных коллагеновыми волокнами. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца - тельца Мейснера. Эти структуры овоидной формы. Они располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов (олигодендроцитов) - тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Тельце окружено тонкой капсулой. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.

К инкапсулированным окончаниям относятся генитальные тельца (в половых органах) и концевые колбы Краузе.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена. Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, - интрафузальных волокон. Остальные волокна мышцы, лежащие за пределами капсулы, называются экстрафузальными.

Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. Различают и нтрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой (центральной расширенной части они содержат много ядер) и волокна с ядерной цепочкой (ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области).

Межнейрональные синапсы

Синапс - это место передачи нервных импульсов с одной нервной клетки на другую нервную или ненервную клетку.

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона различают:

аксодендритические синапсы (импульс переходит с аксона на дендрит),

аксосоматические синапсы (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки),

аксоаксональные синапсы (импульс переходит с аксона на аксон).

По конечному эффекту синапсы делятся:

Тормозные;

Возбуждающие.

Электрический синапс - представляет собой скопление нексусов, передача осуществляется без нейромедиатора, импульс может передаваться как в прямом, так и в обратном направлении без какой-либо задержки.

Химический синапс - передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном направлении, для проведения импульса через химический синапс нужно время.

Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть , а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинаптическую часть . В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки , многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Синаптические пузырьки содержат медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат.

Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Пресинаптическая мембрана - это мембрана клетки, передающей импульс (аксолемма). В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20-30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана - это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы генерирующий импульс. Она снабжена рецептор- ными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.

Виды:

Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,

Миелиновое (мякотное) нервное волокно.

Безмиелиновые нервные волокна

29. Миелиновые нервные волокна

1) внутренний, более толстый, - миелиновый слой,

2) наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы .

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана. Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между соседними леммоцитами.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом.

В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита - мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).

Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.

В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.

30. шванновские клетки (леммоциты) - вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон. Создают, а иногда и разрушают, электроизолирующую миелиновую оболочку нейронов. Выполняют опорную (поддерживают аксон) и трофическую (питают тело нейрона) функции. Описаны немецким физиологом Теодором Шванном в 1838 году и названы в его честь.

Каждое периферическое нервное волокно одето тонким цитоплазматическим слоем - невролеммой или шванновской оболочкой. Волокно является миелинизированным, если между ним и цитоплазмой шванновской клетки имеется значительный слой миелина. Если волокна лишены миелина, то они называются немиелинизированными безмякотными. Шванновские клетки могут осуществлять волнообразные движения, что, вероятно, способствует транспортировке различных веществ по отросткам нервных клеток.

С нарушением работы шванновских клеток связаны такие нервные заболевания, как синдром Гийена - Барре, болезнь Шарко-Мари, шванноматозис и хроническая воспалительная демиелинизирующая полинейропатия. Демиелинизация в основном происходит из-за ослабления двигательных функций шванновских клеток, в результате чего они оказываются не способны образовывать миелиновую оболочку.

31. Механизмы проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. При действии раздражителя пороговой силы на мембрану безмиелинового волокна изменяется ее проницаемость для ионов Nа + , которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны (внутренняя становиться заряженной положительно, а наружная отрицательно). Это ведет к возникновению круговых токов (заряженных частиц) от «+» к «–» на протяжении всего волокна.

Особенности распространения возбуждения по безмиелиновым волокнам:

1. Возбуждение распространяется непрерывно и все волокно сразу охватывается возбуждением.

2. Возбуждение распространяется с небольшой скоростью.

3. Возбуждение распространяется с декриментом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна).

По безмиелиновым волокнам возбуждение проводится к внутренним органам от нервных центров.

Однако низкая скорость распространения возбуждения и его затухание не всегда выгодно организму. Поэтому природой был выработан еще один дополнительный механизм распространения возбуждения.

32. Механизмы проведения возбуждения в миелиновых волокнах. Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки - перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированномволокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином (перехватах Ранвье). В этих участках генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 - 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением.

При действии раздражителя пороговой силы на мембрану миелинового волокна в области перехвата Ранвье изменяется проницаемость для ионов Nа + , которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны, что ведет к возникновению круговых токов. Этот ток идет через межтканевую жидкость к соседнему перехвату, где происходит смена заряда. Таким образом, возбуждение перепрыгивает с одного участка на другой. Обратное движение возбуждения невозможно так как участок, через который оно прошло, находится в фазе абсолютной рефрактерности.

Особенности распространения возбуждения по миелиновым волокнам:

1. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно - скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому и все волокно сразу не охватывается возбуждением.

2. Возбуждение распространяется с большой скоростью.

3. Возбуждение распространяется без декримента.

По миелиновым волокнам возбуждение распространяется от анализаторов к ЦНС, к скелетным мышцам, т.е. там, где требуется высокая скорость ответной реакции.

Сальтаторное проведение

(лат. saltatorius, от salto - скачу, прыгаю)

скачкообразное проведение нервного импульса по мякотным (миелинизированным) нервам, оболочка которых обладает относительно высоким сопротивлением электрическому току. По длине нерва регулярно (через 1-2 мм) имеются микроскопические дефекты миелиновой оболочки - перехваты Ранвье. Хотя по межперехватному участку нервный импульс распространяется электротонически, его затухание ослаблено изолирующими свойствами миелина. Достигнув следующего перехвата Ранвье, сигнал снова усиливается (вследствие генерации потенциала действия (см. Потенциал действия)) до стандартного уровня. Т. о. обеспечивается надёжное и экономное проведение импульса по нервному волокну: он с большой скоростью как бы «перескакивает» с одного перехвата Ранвье на другой. см. Проведение нервного импульса.

Сальтаторное распространение возбуждения в миелинизированном нервном волокне от перехвата к перехвату [стрелками показано направление тока, возникающего между возбуждённым (А) и соседним покоящимся (Б) перехватом].

34. Проведение нервного импульса, передача сигнала в виде волны возбуждения в пределах одного нейрона и от одной клетки к другой. П. н. и. по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна (см. Биоэлектрические потенциалы , Импульс нервный ). Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Нервные проводники можно рассматривать как кабели, обладающие относительно низким осевым сопротивлением (сопротивление аксоплазмы - ri ) и более высоким сопротивлением оболочки (сопротивление мембраны - rm ). Нервный импульс распространяетсявдоль нервного проводника посредством прохождения тока между покоящимися и активными участками нерва (локальные токи). В проводнике по мере увеличения расстояния от места возникновения возбуждения происходит постепенное, а в случае однородной структуры проводника экспоненциальное затухание импульса, который в 2,7 раза уменьшается на расстоянии l = (константа длины). Так как rm и ri находятся в обратном отношении к диаметру проводника, то затухание нервного импульса в тонких волокнах происходит раньше, чем в толстых. Несовершенство кабельных свойств нервных проводников восполняется тем, что они обладают возбудимостью. Основное условие возбуждения - наличие у нервов потенциала покоя. Если локальный ток через покоящийся участок вызовет деполяризацию мембраны, достигающую критического уровня (порога), это приведёт к возникновению распространяющегося потенциала действия (ПД). Соотношение уровня пороговой деполяризации и амплитуды ПД, обычно составляющее не менее 1: 5, обеспечивает высокую надёжность проведения: участки проводника, обладающие способностью генерировать ПД, могут отстоять друг от друга на таком расстоянии, преодолевая которое нервный импульс снижает свою амплитуду почти в 5 раз. Этот ослабленный сигнал будет снова усилен до стандартного уровня (амплитуда ПД) и сможет продолжить свой путь по нерву.

Скорость П. н. и. зависит от быстроты, с которой мембранная ёмкость на участке впереди импульса разряжается до уровня порога генерации ПД, что, в свою очередь, определяется геометрическими особенностями нервов, изменениями их диаметра, наличием узлов ветвления. В частности, тонкие волокна обладают более высоким ri , и большей поверхностной ёмкостью, а потому скорость П. н. и. по ним ниже. В то же время толщина нервных волокон ограничивает возможности существования большого числа параллельных каналов связи. Конфликт между физическими свойствами нервных проводников и требованиями «компактности» нервной системы был разрешен появлением в ходе эволюции позвоночных т. н. мякотных (миелинизированных) волокон (см. Нервы ). Скорость П. н. и. в миелинизированных волокнах теплокровных (несмотря на их малый диаметр - 4-20 мкм ) достигает 100-120 м/сек. Генерация ПД происходит только в ограниченных участках их поверхности - перехватах Ранвье, а по межперехватным участкам П. и. и. осуществляется электротонически (см. Сальтаторное проведение ). Некоторые лекарственные вещества, например анестетики, сильно замедляют вплоть до полного блока П. н. и. Этим пользуются в практической медицине для обезболивания.

Человека и позвоночных животных имеет единый план строения и представлена центральной частью - головным и спинным мозгом, а также периферическим отделом - отходящими от центральных органов нервами, представляющими собой отростки нервных клеток - нейронов.

Особенности нейроглиальных клеток

Как мы уже говорили, миелиновая оболочка дендритов и аксонов образована специальными структурами, характеризующимися низкой степенью проницаемости для ионов натрия и кальция, а потому имеющих только потенциалы покоя (они не могут проводить нервные импульсы и выполняют электроизоляционные функции).

Данные структуры называются К ним относятся:

олигодендроциты;
волокнистые астроциты;
клетки эпендимы;
плазматические астроциты.

Все они формируются из наружного слоя зародыша - эктодермы и имеют общее название - макроглия. Глия симпатических, парасимпатических и соматических нервов представлена шванновскими клетками (нейролеммоцитами).

Строение и функции олигодендроцитов

Они входят в состав центральной нервной системы и являются клетками макроглии. Так как миелин - это белково-липидная структура, она способствует увеличению скорости проведения возбуждения. Сами клетки образуют электроизолирующий слой нервных окончаний в головном и спинном мозге, формируясь уже в период внутриутробного развития. Их отростки обворачивают в складки своей наружной плазмалеммы нейроны, а также дендриты и аксоны. Получается, что миелин - это основной электроизолирующий материал, разграничивающий нервные отростки смешанных нервов.

и их особенности

Миелиновая оболочка нервов периферической системы образована нейролеммоцитами (шванновскими клетками). Их отличительная особенность состоит в том, что они способны образовывать защитную оболочку только одного аксона, и не могут формировать отростки, как это присуще олигодендроцитам.

Между шванновскими клетками на расстоянии 1-2 мм располагаются участки, лишённые миелина, так называемые перехваты Ранвье. По ним скачкообразно происходит проведение электрических импульсов в пределах аксона.

Леммоциты способны к репарации нервных волокон, а также выполняют В результате генетических аббераций клетки оболочки леммоцитов начинают неконтролируемое митотическое деление и рост, вследствие чего в различных отделах нервной системы развиваются опухоли - шванномы (невриномы).

Роль микроглии в разрушении миелиновой структуры

Микроглия представляет собой макрофаги, способные к фагоцитозу и умеющие распознавать различные патогенные частицы - антигены. Благодаря мембранным рецепторам эти глиальные клетки вырабатывают ферменты - протеазы, а также цитокины, например, интерлейкин 1. Он является медиатором воспалительного процесса и иммунитета.

Миелиновая оболочка, функции которой заключаются в изолировании осевого цилиндра и улучшении проведения нервного импульса, может повреждаться интерлейкином. В результате этого, нерв «оголяется» и скорость проведения возбуждения резко снижается.

Более того, цитокины, активируя рецепторы, провоцируют избыточный транспорт ионов кальция в тело нейрона. Протеазы и фосфолипазы начинают расщеплять органеллы и отростки нервных клеток, что приводит к апоптозу - гибели данной структуры.

Она разрушается, распадаясь на частицы, которые и пожирают макрофаги. Это явление называется эксайтотоксичностью. Оно вызывает дегенерацию нейронов и их окончаний, приводя к таким заболеваниям, как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона.

Мякотные нервные волокна

Если отростки нейронов - дендриты и аксоны, покрывает миелиновая оболочка, то они называются мякотными и иннервируют скелетную мускулатуру, входя в соматический отдел периферической нервной системы. Немиелинизированные волокна образуют вегетативную нервную систему и иннервируют внутренние органы.

Мякотные отростки имеют больший диаметр, чем безмякотные, и формируются следующим образом: аксоны прогибают плазматическую мембрану клеток глии и формируют линейные мезаксоны. Затем они удлиняются и шванновские клетки многократно обворачиваются вокруг аксона, образуя концентрические слои. Цитоплазма и ядро леммоцита перемещаются в область наружного слоя, который называется неврилеммой или шванновской оболочкой.

Внутренний слой леммоцита состоит из слоистого мезоксона и называется миелиновой оболочкой. Толщина её в различных участках нерва неодинакова.

Как восстановить миелиновую оболочку

Рассматривая роль микроглии в процессе демиелинизации нервов, мы установили, что под действием макрофагов и нейромедиаторов (например, интерлейкинов) происходит разрушение миелина, что в свою очередь приводит к ухудшению питания нейронов и нарушению передачи нервных импульсов по аксонам.

Данная патология провоцирует возникновение нейродегенеративных явлений: ухудшение когнитивных процессов, прежде всего памяти и мышления, появление нарушения координации движений тела и тонкой моторики.

В итоге возможна полная инвалидизация больного, которая возникает в результате аутоиммунных заболеваний. Поэтому вопрос о том, как восстановить миелин, в настоящее время стоит особенно остро. К таким способам относится прежде всего сбалансированная белково-липидная диета, правильный образ жизни, отсутствие вредных привычек. В тяжелых случаях заболеваний применяют медикаментозное лечение, восстанавливающее количество зрелых глиальных клеток - олигодендроцитов.