Какая функция почек в организме. Роль почек в жизнеобеспечении организма человека и их функции. Гомеостатическая и метаболическая функции

Почки - парный орган выделительной системы человека. Расположены они по бокам позвоночного столба на уровне последнего грудного и двух верхних поясничных позвонков. У взрослых почки имеют бобовидную форму. Цвет ярко-коричневый. Вес почки взрослого человека колеблется от 120 до 200 грамм, длина 10 - 12 см, ширина 5 – 6 см, толщина 3 - 4 см. Правая почка расположена обычно на 2 - 3 см ниже левой, поскольку сверху она граничит с печенью.

Каждая почка покрыта прочной соединительнотканной фиброзной капсулой и состоит из паренхимы и системы накопления и выведения мочи. Паренхима представлена внешним слоем коркового вещества и внутренним слоем мозгового вещества, составляющим внутреннюю часть органа. Система накопления мочи представлена малыми почечными чашечками, которые, сливаясь между собой по 2 - 3, образуют большую почечную чашечку, которые, сливаясь, образуют почечную лоханку. Почечная лоханка переходит непосредственно в мочеточник. Правый и левый мочеточники впадают в мочевой пузырь. Основной единицей строения почки является нефрон. Нефрон представляет собой почечное тельце и определённую систему канальцев, по длине не более 55 мм в одном нефроне. В каждой почке больше миллиона нефронов, а их суммарная длина канальцев приблизительно 100 км.

Функции почек

Роль почек в организме человека трудно переоценить. Почки являются фильтрами крови, освобождая ее от вредных веществ и солей. Основные функции почек в организме:
1. Мочеобразовательная функция - выведение воды и конечных продуктов обмена веществ из организма. Почки человека выделяют около 1-1,5 л мочи в сутки, поддерживая нормальное содержание воды в организме.
2. Эндокринная функция – заключается в синтезе ренина (гормон, который помогает организму сохранять воду и регулировать объем циркулирующей крови), эритропоэтина – специфического гормона стимулирующего образование эритроцитов в костном мозге и простагландинов – биологически активных веществ регулирующих артериальное давление.
3. Метаболическая функция. В почках происходит превращение и синтез многих веществ необходимых для нормального функционирования организма (например превращение витамина D в его наиболее активную форму - витамин D3).
4. Ионорегулирующая функция. Регуляция кислотно-щелочного баланса.
5. Участие в кроветворении - почка относится к органам, которые принимают активное участие в кроветворении.
6. Поддерживает постоянное и строго определенное содержания различных белков в крови - так называемого онкотического давления крови.

В течение 24 часов через почки фильтруется примерно 150 литров крови. Из 100 литров прошедшей через клубочки жидкости в мочу превращается только один литр, а из 270 граммов профильтрованного натрия возвращается обратно в кровь 263 грамма.

ЗАБОЛЕВАНИЯ ПОЧЕК

Методы диагностики почек в домашних условиях:
1. При здоровых почках моча не должна окрашиваться при употреблении в пищу свеклы и других овощей, богатых бета каротином. Моча должна быть светлой. И без резкого запаха.
2. Напор мочи и ее количество должны быть достаточными в противоположность частым, но малым мочеиспусканиям.
3. Встаньте ровно. Нагнитесь и попытайтесь дотянуться руками до пола. Если сзади ног чувствуется болезненное натяжение мышц, значит, велика вероятность дегенеративных нарушений почек.
4. Шум или звон в ушах свидетельствует о проблемах в почках.
5. Бордовые или темные круги под глазами, слезливость глаз при выходе из помещения на улицу это тоже проблема почек.
6. Симптом Пастернацкого. Лягте на живот и пусть кто-то легко простучит по спине кулаком через ладонь в районе почек. Если при простукивании будет болезненное ощущение в почках, то у вас присутствуют не только функциональные нарушения почек, но и тканевые.

Основные заболевания почек.

Нефрит - это воспаление почек. Чаще всего возникает на фоне простуды или как осложнение после тяжелых болезней. Воспаление почек может произойти вследствие злоупотребления спиртными напитками. Первые признаки нефрита - это боли в спине и в области почек, появление жара, моча темного цвета с кровью и с большим содержанием белка. При воспалении почек у больного появляются отеки на лице. Если вовремя не приняться за лечение нефрита, то болезнь может перейти в хроническую или в более тяжелую форму.

Мочекаменная болезнь - это заболевание, связанное с образованием в почечных лоханках и мочевых путях твердых образований, называемых камнями. Заболевание может быть одно- или двусторонним, ему подвержены люди всех возрастов.

Почечной коликой называется внезапно возникающая сильная, приступообразная, как правило, односторонняя боль в поясничной области, которая отдает в низ живота, пах, наружные половые органы, бедро. Чаще всего колика возникает в результате внезапного нарушения оттока мочи из верхних мочевых путей, что наблюдается преимущественно при ущемлении конкремента на различных уровнях мочевыводящих путей. Больного тошнит, иногда появляется рвота, вздутие живота, задержка стула и газов. Приступ может продолжаться в течение нескольких часов и нередко прекращается так же внезапно, как и начался. Чаще, однако, приступ утихает постепенно, острая боль переходит в тупую, которая затем исчезает или вновь обостряется.

Почечная недостаточность может возникнуть от временных и хронических проблем со здоровьем. При острой почечной недостаточности, почечные функции утрачиваются, что немедленно отражается на организме самыми негативными признаками. Почечная недостаточность (уремия) проявляет себя в остановке мочевыделения, мигренях. Позже возникает чувство тошноты и рвоты, нарушения в работе нервной системы и в зрении, нарушения пищеварительной системы.

Почечное давление – это сжатие кровеносных сосудов по причине очень большого выброса почками в кровь различных сосудосуживающих элементов. Нижний показатель при почечном давлении часто достигает 140, а верхний 220-240. Главное отличие его от гипертонии заключается в том, что давление растет не пропорционально. Человек же при таких показателях не чувствует себя плохо, как во время гипертонического криза, а узнает о высоком давлении после того, как оно было измерено с помощью тонометра.

НАРОДНЫЕ МЕТОДЫ ЛЕЧЕНИЯ ЗАБОЛЕВАНИЙ ПОЧЕК

Народная медицина накопила большое количество эффективных рецептов лечения заболеваний почек:
1. Народный метод лечения заболеваний почек сбором лекарственных растений. Измельчить и смешать плоды шиповника - 1 часть, плоды можжевельника обыкновенного - 1 часть, листья березы белой - 1 часть, корень марены красильной - 2 части. Чайную ложку смеси залить стаканом холодной воды, настоять 10 часов, затем кипятить 10 минут, процедить. Выпить в течение дня глотками при почечнокаменной болезни.
2. Народный метод лечения заболеваний почек сбором лекарственных растений. Измельчить и смешать траву спорыша - 1 часть, плоды можжевельника - 1 часть, листья брусники - 1 часть, траву золотарника - 2 части, траву хвоща полевого - 2 части. 2 столовые ложки смеси заварить 2 стаканами кипятка, настоять 1 час, процедить. Утром и вечером за 30 минут до еды выпить по 1 стакану. Курс лечения длительный, через каждые 8 недель двухнедельный перерыв. Применяется при почечнокаменной болезни.
3. Народный метод лечения заболеваний почек сбором лекарственных растений. Измельчить и смешать плоды шиповника - 2 части, корень аниса дикого - 2 части, корень любистка - 2 части, плоды петрушки - 1 часть, цветки просвирняка - 1 часть, листья толокнянки - 3 части, листья березы - 3 части, корень стальника - 3 части, корневище пырея - 3 части. Столовую ложку сбора залить стаканом холодной воды, настоять 6 часов, затем кипятить 15 минут, процедить. Принимать 1 - 2 стакана отвара в течение дня в несколько приемов при подостром нефрите.
4. Народный метод лечения заболеваний почек девясилом. Смешать один стакан корней девясила, 500 грамм меда, 500 мл водки и настаивать 12 дней. Принимать при камнях в почках по схеме: 1-й день - 1 столовая ложка, 2-й день - 2 столовые ложки, 3-й день - 3 столовые ложки, потом по убывающей: 3,2,1 столовая ложка. Так лечиться, пока настойка не закончится, затем месяц перерыв и можно повторить.
5. Народный метод лечения заболеваний почек белыми грибами. Взять одно литровую банку, засыпать ее измельченными свежими белыми грибами (лучше брать шляпки), залить водкой, настаивать 14 дней в темном месте, процедить и отжать сырье. Принимать настойку по 1 чайной ложке, разведя в 50 мл воды, 2 раза в день за полчаса до еды. Эта настойка особенно хорошо лечит кисты на почке.
6. Народный метод лечения заболеваний почек тыквой.
Рецепт № 1. Эффективно очищает почки свежее выжатый тыквенный сок, его принимают по 2/3 стакана трижды в день.
Рецепт № 2. Выводит камни отвар черешков тыквы. Их следует измельчить и высушить. 2 столовые ложки сухого сырья залить 0,5 л кипятка, настоять 3 часа, пить по 3/4 стакана трижды в день, в течение 2 месяцев.
Рецепт № 3. Возьмите тыкву среднего размера. Срежьте у нее верхушку, удалите семена и волокна. Теперь приготовьте смесь из 0,25 л растительного масла и 250 грамм сахарного песка, тщательно размешайте ее и залейте в тыкву. Накройте срезанной верхушкой и испеките в духовке. Затем очистите от кожуры и тщательно истолките. Тыквенную кашу ешьте по 1 столовой ложке 3 раза в день до еды. Храните в холодильнике.
7. Народный метод лечения заболеваний почек шиповником. 2 столовые ложки измельченных корней шиповника залить стаканом воды, кипятить 15 - 20 минут, настоять, укутав, пока не остынет, процедить. Принимать этот отвар 4 раза в день по 0,5 стакана. Принимают в течение недели и более. Этот отвар растворяет всякие камни в почечной лоханке на мелкие песчинки.
8. Народный метод лечения заболеваний почек луком. 3 чайные ложки измельченной луковой шелухи заварить 2 стаканами кипятка, настоять 30 минут и процедить. Принимать по 1 столовой ложке 3 - 4 раза в день при нефрите и других заболеваниях почек.
9. Народный метод лечения заболеваний почек травой пол – пала. Эта трава может растворить и вывести из организма все шлаки. Это мощный стимулятор солевого обмена. Ее применяют так: 1 столовую ложку травы залить 1 стаканом воды и кипятить на медленном огне 10-15 минут, настоять не менее 2 часов. Пить по 100 мл 2 - 3 раза в день за 10 - 15 минут до еды в течение месяца. Сделать перерыв на 6 месяцев. Курс повторять трижды.
10. Взять 2 чайные ложки мелко нарезанных корней бузины черной, залить стаканом воды, кипятить 2 - 3 минуты, настаивать 2 часа и принимать по 2 столовые ложки 2 - 3 раза в день за час до еды при отеках почечного происхождения.
11. Народный метод лечения заболеваний почек березовым соком. Весной обязательно пить натощак 3 раза в день до еды по стакану березового сока. Он гонит камни и песок из почек и мочевого пузыря.
12. Народный метод лечения заболеваний почек черной редькой. Сок черной редьки – еще одно проверенное эффективное средство. Для растворения камней следует принимать по 1 столовой ложке сока трижды в день, в течение 2 недель. В случае необходимости курс повторить через месяц.
13. Народный метод лечения заболеваний почек с помощью семян льна. 20 -30 семечек залить 200 мл воды, кипятить на медленном огне 10 минут. Пить по 0,5 стакана каждые 2 часа в течение 2 дней.
14. Народный метод лечения заболеваний почек с помощью лопуха. Молодые листья лопуха промыть, пропустить через мясорубку, отжать сок и поставить его в холодильник. Пить строго по схеме, не пропуская ни одного дня.
1-й и 2-й день - по 1 чайной ложке 2 раза в день.
3-й и 4-й день - по 1 чайной ложке 3 раза в день.
Все последующие дни - по 1 столовой ложке 3 раза в день. Делать так месяц. Через месяц сделать УЗИ. Если кисты не рассосались, курс повторить.
15. Народный метод лечения заболеваний почек корой осины. Одну столовую ложку сухой коры заварите 1 стаканом кипятка, час кипятите на паровой бане и затем процедите. Прием отвара проходит по схеме - 2 столовых ложки по 3 раза в день за 10 минут до еды.
16. Народный метод лечения заболеваний почек яблоками. Очистите яблоки от кожуры. Высушите шкурки. Измельчите их в порошок. Сделайте настой из порошка, заварив столовую ложку в стакане кипящей воды. Принимайте при почечном давлении и нефрите по трети стакана три раза в сутки.

ЧИСТКА ПОЧЕК

Народная медицина накопила большое количество очень эффективных рецептов чистки почек:

Чистка почек с помощью арбуза. Арбуз является сильным мочегонным средством. Он прекрасно промывает почки и выводить из них шлаки. Для чистки следует запастись арбузами и черным хлебом. Эта пища будет потребляться вами в течение недели. Во время чистки желательно присутствие домочадцев. На всякий случай приготовьте корвалол, валидол и нашатырный спирт. Мочевыводящая система максимально активна с 17 до 21 часа по местному времени. В это время ешьте столько арбуза, сколько влезет. Ничего другого в это время есть нельзя. Потом садитесь в горячую ванну (температура воды должна быть такой, чтобы было приятно в ней находиться). Во время прогревания мочеточники расширяются, благодаря этому песок и мелкие камешки легко проходят через них и выводятся с мочой из организма. Эту чистку проводят в конце лета – начале осени.

Чистка почек с помощью клюквы или брусники. Клюква и брусника - исключительно полезные ягоды. Они обладают огромным количеством целебных свойств. Для курса очищения вам понадобится 3 кг клюквы или брусники. Эта чистка очень проста и приятна: каждый день съедайте 1 стакан ягод. Один стакан вмещает 200 грамм клюквы или брусники, так что вся чистка будет продолжаться 15 дней. Если вкус клюквы или брусники для вас чересчур кислый, то можете посыпать ягоды 1 чайной ложкой сахарного песка. Такую «вкусную» чистку достаточно проводить два раза в год. В первый год можно сделать ее чаще, например три-четыре раза.

Чистка почек с помощью шиповника. Шиповник – отличное мочегонное средство. Он прекрасно растворяет любые камни в организме.
Рецепт № 1. Две столовые ложки изрезанных корней залить 1 стаканом воды, кипятить 15 минут, дать остыть. Процеживают. Принимают по 1/3 стакана 3 раза в теплом виде в течение 1 - 2 недель.
Рецепт № 2. Положите в термос 4 - 5 столовых ложек плодов шиповника, и залейте двумя стаканами кипятка - это будет доза на один день. Пусть это настаивается в термосе всю ночь. Утром натощак выпейте один стакан настоя. Второй стакан выпейте вечером перед сном. Поступайте так две недели - это и будет курс очищения.

Чистка почек с помощью пихтового масла. Это возможно самый простой и самый эффективный метод. Суть его в следующем. Первую неделю, в зависимости от сезона года, вы пьете мочегонные чаи, а затем добавляете к ним пихтовое масло. Сбор мочегонных трав: душица, шалфей, мелисса, спорыш, зверобой (зверобой можно заменить на шиповник, плоды либо корни). Можно и другой сбор. Измельчив травы до размеров чаинок и смешав в равных частях, либо по весу - по 30 граммов. Залить кипятком, настоять, чтобы получился темного цвета, и принимать в теплом виде с одной столовой ложкой меда по 100 - 150 граммов до еды. В качестве мочегонного средства можно использовать в конце лета арбузы, весной и летом - свежее выжатые соки по Уокеру, а также свою собственную урину.

Благодаря такой смене мочегонных и растворяющих средств, вы будете действовать на весь спектр почечных камней. Далее, после недели такой предварительной подготовки, вы в мочегонный настой (сок) добавляете 5 капель пихтового масла и выпиваете все это за 30 минут до еды. Желательно масло хорошенько размешать и выпить через соломинку, чтобы предотвратить разрушение зубов. Так и применяйте пихтовое масло 3 раза в день до еды в течение 5 дней. Результаты очистки начинают появляться на 3 - 4 день в виде незначительно помутневшей мочи. Позже могут выйти и камешки. В первый раз эту чистку нужно сделать три раза в год, а потом достаточно проводить ее один раз в год.

Чистка почек петрушкой и сельдереем. Измельчают 1 кг свежей петрушки с корнями и один крупный корень сельдерея, добавляют 1 кг натурального пчелиного меда и 1 л воды. Доводят, помешивая, до кипения на медленном огне. Настаивают 3 дня. Добавляют еще 1 л воды и снова доводят до кипения, процеживают в теплом виде. Полученный сироп принимают до 3 столовых ложек перед едой.

Чистка почек тыквенными семечками. Горсть неочищенных семечек заварить на ночь в 0,5 литра кипятка и выпить в течение следующего дня по частям. Курс лечения 1 - 2 недели.

Чистка почек с помощью льняного семени. Семя применяется вместе с травами (спорыш, хвощ и лист березы). Спорыш (он же горец птичий) дробит и измельчает камешки и песок. Настой льняного семени (который имеет слизистую консистенцию) обволакивает шлаки и связывает их. Хвощ и березовый лист действуют мочегонно. Все это приводит к тому, что шлаки энергично выводятся из организма. Эта чистка хороша тем, что она легко переносится и никаких неприятных ощущений во время нее не возникает. Смешайте лекарственные растения в следующем соотношении: пять частей льняного семени, четыре части березового листа, одна часть хвоща, одна часть спорыша. Насыпьте 2 - 3 столовые ложки смеси в термос, залейте двумя стаканами кипятка и настаивайте 30 - 40 минут, но можно и дольше. Это будет доза на один день. Выпейте один стакан настоя утром натощак. Второй стакан выпейте вечером перед сном. Пейте настой в течение пяти дней, это и будет курс очищения. В первый год эту чистку лучше провести три раза, с интервалом в один - два месяца. Потом ее можно делать один раз в год.

Чистка почек с помощью овса. Купите овсяные зерна, они продаются в бакалейных отделах, именно цельные зерна овса в оболочке, а не «Геркулес». Для чистки нужны мочегонные травы, они продаются в аптеке. Лучше всего действуют березовые листья или почки, бузина и фиалка. В течение десяти дней пейте травяной настой для мочегонного эффекта. Для этого заварите 2 столовые ложки травы одним стаканом кипятка. Пейте по полстакана утром и вечером. Одновременно с этим пейте (точнее, ешьте) густой овсяный «кисель». Способ приготовления овсяного «киселя»: промойте два - три стакана овсяных зерен, залейте их холодной водой так, чтобы она немного их прикрывала и поставьте вариться. Как только вода закипит, убавьте огонь до минимума, пусть овес варится, точнее, томится на маленьком огне (на рассекателе) в течение двух - трех часов, если надо, понемножку подливайте воду, чтоб «кисель» не пригорел, затем, не давая овсу остыть (это важно), протрите его через сито или дуршлаг. Овсяный «кисель» готов. Ешьте этот «кисель» три-четыре раза в день, можно и чаще. Поступайте так в течение десяти дней. Это и будет курс овсяной чистки. В первый год проведите эту чистку два-три раза, а затем достаточно будет делать ее один раз в год.

Чистка почек с помощью сока красной свеклы, сока черной редьки с медом и водкой. Берем для очистки по стакану меда, сока свежей красной свеклы (выдержанной предварительно в холодильнике ночь), сока черной редьки и хорошей водки (т.е. не суррогат, а хорошо очищенная). Все компоненты (ингредиенты) смешать и поставить в темное место при комнатной температуре на 2 - 3 суток. Принимать по 1 столовой ложке смеси за полчаса до еды. Возможны рези в почках или иные болезненные ощущения, которыми всегда сопровождаются чистки. Приготовленного раствора хватит на 2,5 недели. На этом можно курс прекратить, но если еще нет уверенности, что произошла кардинальная чистка, повторите ее через 2 -3 недели, только сока черной редьки возьмите уже 1,5 стакана.

Противопоказания

Основное противопоказание для чистки почек – мочекаменная болезнь. Если у вас есть этот диагноз, то чистку делать нельзя: во время нее крупные камни могут стронуться с места и застрять в мочеточнике, что может привести к почечной колике.
Также нельзя проводить эту процедуру во время обострения пиэлонефрита или цистита, надо сначала снять воспалительный процесс.
Естественно, нельзя делать чистку во время беременности и месячных.
Перед чисткой необходимо сделать УЗИ и проконсультироваться с врачом.

ФУНКЦИИ ПОЧЕК. ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И ЕГО МЕХАНИЗМЫ

А. Функции почек весьма разнообразны и со­ставляют четыре основные группы.

1. Экскреторная функция является жиз­ненно важной. Острая почечная недостаточ­ность ведет к летальному исходу в течение 1-2 нед вследствие отравления организма продуктами обмена белкового происхожде­ния. Нефрэктомия в эксперименте в эти же сроки ведет к гибели подопытного животно­го. В случае сохранения в эксперименте одной почки или после удаления пораженной почки в клинической практике оставшаяся

почка вполне удовлетворительно выполняет функцию обеих почек. При этом у оставшей­ся почки функционирует большее число неф­ронов и появляются новые нефроны.

Обязательному выделению из организма подлежат продукты обмена белков: мочевина, мочевая кислота, креатинин. Мочевая кисло­та фильтруется в клубочках почки, затем зна­чительное количество ее вновь реабсорбиру-ется и небольшое количество секретируется в канальцах нефрона. Нарушение выделения мочевой кислоты способствует развитию по­дагры. Количество выделяемого креатинина обычно пропорционально мышечной массе человека. Профильтровавшийся креатинин полностью выводится из организма, что ис­пользуется для определения скорости клу-бочковой фильтрации. Почкой выводятся гормоны и продукты их распада (например, глюкагон, гастрин, паратгормон), ферменты (например, ренин, рибонуклеаза), глюкуро-новая кислота, производные индола. Почкой выделяются также инородные вещества - ле­карства, особенно те, которые не разрушают­ся. Накопление их в организме также может привести к отравлению. Почкой выделяется избыток веществ, поступающих с пищей, - глюкоза, аминокислоты, вода, минеральные соли. Количество выводимых веществ регу­лируется почкой таким образом, чтобы не нарушалось постоянство внутренней среды организма.

2. Поддержание ряда физиологических по­казателей. Почка участвует в регуляции таких жестких показателей организма, как рН и осмотическое давление. Ведущая роль в поддержании постоянства ионного состава плазмы крови также принадлежит почке (как исполнительному органу - регуляция обме­на Na + , Ca 2+ , K + , Mg 2+ , СГ); она регулирует объем циркулирующей в организме жидкости за счет увеличения или уменьшения объема диуреза, что в свою очередь обеспечивает ре­гуляцию системного артериального давления.

3. Выработка биологически активных ве­ществ. Почка синтезирует ферменты - ренин, урокиназу, тромбопластин, тромбо-ксан (способствует агрегации тромбоцитов, сужает сосуды), простациклин (тормозит агрегацию тромбоцитов). Выработка ренина активируется снижением артериального дав­ления в почке, содержания натрия в организ­ме. Ренин активирует ангиотензиноген, ко­торый вызывает сужение сосудов. Урокиназа активирует плазминоген, вызывающий фиб-ринолиз. Клетки почки, как и печени, пре­вращают провитамин D в активную его форму - витамин D 3 . Данный стероид регу-

лирует обмен кальция в организме. Почка вырабатывает также вещества, действующие непосредственно на клетки различных тка­ней и вызывающие различные эффекты. Та­ковыми являются серотонин, простагланди-ны, брадикинин - полипептид, расширяю­щий сосуды; эритрогенин, который, соеди­няясь с а-глобулинами плазмы крови, пре­вращается в активный комплекс - эритропо-этин; дигидрокальциферол - гормон белко­вой природы, который облегчает реабсорб-цию Са 2+ в нефроне и транспорт Са 2+ через стенку кишечника. Простагландины увели­чивают также выделение Na + с мочой, умень­шают чувствительность канальцев почки к АДГ.

4. Метаболическая функция. Роль почки в обмене белков заключается в том, что она расщепляет белки, реабсорбируемые из пер­вичной мочи с помощью пиноцитоза. Обра­зовавшаяся вакуоль, содержащая белок, передвигается в клетке стенки почечного ка­нальца и сливается с лизосомами. Протеоли-тические ферменты лизосом расщепляют по­глощенный белок, продукты лизиса которого (аминокислоты, низкомолекулярные пепти­ды) поступают из клеток в кровь. В почке до­статочно активно идет глюконеогенез, осо­бенно при голодании, когда 50 % глюкозы, поступающей в кровь, образуется в почке. Почка участвует также в обмене липидов. В ней синтезируются важные компоненты клеточных мембран - фосфатидилинозитол, глюкуроновая кислота, триацилглицериды, фосфолипиды - все они поступают в кровь. Роль почек в обмене веществ организма за­ключается и в том, что при гипергликемии в качестве основного источника энергии почки используют глюкозу, при низком уровне глю­козы в крови почки используют преимущест­венно жирные кислоты. Почки являются ос­новным органом окислительного катаболиз­ма инозитола. В них образуются вещества, выделяющиеся с мочой, - гиппуровая кис­лота, аммиак (NH 3), преобразующийся в почке в аммонийные соли, например NH 4 C1, (NH 4) 2 SO 4 , синтезируется мочевина. Однако главной функцией почек является экскретор­ная, которая осуществляется в процессе мо-чеобразования.

Б. Процессы, обеспечивающие мочеобразо-вание. Моча образуется с помощью трех про­цессов: фильтрации, реабсорбции и секре­ции, механизмы которых различны.

Фильтрация - переход веществ из крови клубочковых капилляров в капсулу Шумлян-ского-Боумена под действием гидростати­ческого (точнее, фильтрационного) давле-

ния, создаваемого за счет деятельности серд­ца. Назначение фильтрации - образование первичной мочи.

Секреция - транспорт веществ из интер-стиция клетками эпителия канальцев в их просвет - идет по всему канальцу нефрона. Ее назначение - выведение из организма не­нужных или токсичных веществ. Она осу­ществляется посредством транспорта с пере­носчиком или без него с непосредственной затратой энергии.

Реабсорбция - возврат веществ из каналь­цев в интерстиций и кровь, она обеспечивает сохранение необходимых организму веществ. Осуществляется во всех канальцах нефрона. Реабсорбция в нефроне обеспечивается с по­мощью нескольких вторично активных меха­низмов: диффузии, осмоса, следования за растворителем и с помощью соединения переносимого вещества с ионом Na + (на-трийзависимый транспорт), а также с помо­щью первичного активного транспорта ве­ществ.

(рис. 1). Они имеют бобовидную форму и расположены в забрюшинном пространстве на внутренней поверхности задней брюшной стенки по обе стороны от позвоночного столба. Масса каждой почки взрослого человека составляет около 150 г , а ее размер примерно соответствует сжатому кулаку. Снаружи почка покрыта плотной соединительнотканной капсулой, которая защищает нежные внутренние структуры органа. В ворота почки входит почечная артерия, из них выходят почечная вена, лимфатические сосуды и мочеточник, берущий начало от лоханки и выводящий из нее конечную мочу в мочевой пузырь. На продольном разрезе в ткани почки четко разграничиваются два слоя.

Рис. 1. Структура мочевыделительной системы: слова: почка и мочеточники (парные органы), мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (с указанием микроскопического строения их стенок; ГМК — гладкомышечные клетки). В составе правой почки показана почечная лоханка (1), мозговое вещество (2) с пирамидами, открывающимися в чашечки чашек лоханки; корковое вещество почек (3); справа: основные функциональные элементы нефрона; А — юкстамедуллярный нефрон; Б — кортикальный (интракортикальный) нефрон; 1 — почечное тельце; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — петля Генле (состоящая из трех отделов: тонкой нисходящей части; тонкой восходящей части; толстой восходящей части); 4 — плотное пятно дистального канальца; 5 — дистальный извитой каналец; 6 соединительный каналец; 7- собирательный проток мозгового вещества почки.

Наружный слой , или корковое серо-красное вещество, почки имеет зернистый вид, так как оно образовано многочисленными микроскопическими структурами красного цвета — почечными тельцами. Внутренний слой , или мозговое вещество, почки состоит из 15-16 почечных пирамид, вершины которых (почечные сосочки) открываются в малые почечные чашечки (больших почечных чашек лоханки). В мозговом слое почки выделяют наружное и внутреннее мозговое вещество. Паренхиму почки составляют почечные канальцы, а строму — тонкие прослойки соединительной ткани, в которых проходят сосуды и нервы почек. Стенки чашечек, чашек, лоханок и мочеточников имеют сократительные элементы, способствующие продвижению мочи в мочевой пузырь, где она накапливается до момента его опорожнения.

Значение почек в организме человека

Почки выполняют ряд гомеостатических функций, и представление о них только как об органе выделения не отражает истинного их значения.

К функциям почек относится их участие в регуляции:

• объема крови и других жидкостей внутренней среды;
• постоянства осмотического давления крови;
• постоянства ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма;
• кислотно-щелочного равновесия;
• экскреции (выделения) конечных продуктов азотистого обмена (мочевины) и чужеродных веществ (антибиотиков);
• экскреции избытка органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе обмена веществ (глюкоза, аминокислоты);
• артериального давления;
• свертывания крови;
• стимуляции процесса образования эритроцитов (эритропоэза);
• секреции ферментов и биологически активных веществ (ренин, брадикинин, урокиназа)
• обмена белков, липидов и углеводов.

Функции почек

Функции почек многообразны и важны для жизнедеятельности организма.

Выделительная (экскреторная) функция — основная и наиболее известная функция почек. Она заключается в образовании мочи и удалении с ней из организма продуктов метаболизма белков (мочевины, солей аммония, креагинина, серной и фосфорной кислот), нуклеиновых кислот (мочевой кислоты); избытка воды, солей, питательных веществ (микро- и макроэлементов, витаминов, глюкозы); гормонов и их метаболитов; лекарственных и других экзогенных веществ.

Однако кроме экскреции почки выполняют в организме ряд других важных (невыделительных) функций.

Гомеостатическая функция почек тесно связана с выделительной и заключается в поддержании постоянства состава и свойств внутренней среды организма — гомеостаза. Почки участвуют в регуляции водного и электролитного баланса. Они поддерживают примерное равновесие между количеством многих выводимых из организма веществ и их поступлением в организм, или между количеством образующегося метаболита и его выведением (например, поступившей и выводимой из организма воды; поступивших и выводимых электролитов натрия, калия, хлора, фосфатов и др.). Тем самым в организме поддерживается водный, ионный и осмотический гомеостаз, состояние изоволюмии (относительное постоянство объемов циркулирующей крови, внеклеточной и внутриклеточной жидкости).

Путем выведения кислых или основных продуктов и регулирования буферных емкостей жидких сред организма, почки вместе с дыхательной системой обеспечивают поддержание кислотно-щелочного состояния и изогидрию. Почки являются единственным органом, выделяющим серную и фосфорную кислоты, образующиеся при обмене белков.

Участие в регуляции системного артериального давления крови - почкам принадлежит основная роль в механизмах долговременной регуляции АД крови через изменение выделения воды и натрия хлорида из организма. Посредством синтеза и секреции различного количества ренина и других факторов (простагландинов, брадикинина) почки принимают участие в механизмах быстрого регулирования АД крови.

Инкреторная функция почек - это их способность синтезировать и выделять в кровь ряд биологически активных веществ, необходимых для жизнедеятельности организма.

При снижении почечного кровотока и гипонатриемии в почках образуется ренин — фермент, под действием которого от а 2 -глобулина (ангиотензиногена) плазмы крови отщепляется пептид ангиотензин I — предшественник мощного сосудосуживающего вещества ангиотензина II.

В почках образуются брадикинин и простагландины (А 2 , Е 2), расширяющие сосуды и понижающие АД крови, фермент урокиназа, являющийся важной составной частью фибринолитической системы. Он активирует плазминоген, вызывающий фибринолиз.

При снижении в артериальной крови напряжения кислорода в почках образуется эритропоэтин — гормон, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге.

При недостаточном образовании эритропоэтина у больных с тяжелыми нефрологическими заболеваниями, с удаленными почками или в течение длительною времени проходящих процедуры гемодиализа часто развивается выраженная анемия.

В почках завершается образование активной формы витамина D 3 — кальцитриола, необходимого для абсорбции кальция и фосфатов из кишечника и их реабсорбции из первичной мочи, что обеспечивает достаточный уровень этих веществ в крови и их депонирование в костях. Таким образом, через синтез и выделение кальцитриола почки обеспечивают регуляцию поступления кальция и фосфатов в организм и в костную ткань.

Метаболическая функция почек заключается в их активном участии в метаболизме питательных веществ и прежде всего углеводов. Почки наряду с печенью являются органом, способным синтезировать глюкозу из других органических веществ (глюконеогенез) и выделять ее в кровь для нужд всего организма. В условиях голодания до 50% глюкозы может поступать в кровь из почек.

Почки принимают участие в обмене белков — расщеплении белков, реабсорбированных из вторичной мочи, образовании аминокислот (аргинина, аланина, серина и др.), ферментов (урокиназа, ренин) и гормонов (эритропоэтин, брадикинин) с их секрецией в кровь. В почках образуются важные компоненты клеточных мембран липидной и гликолипидной природы — фосфолипиды, фосфатидилинозитол, триацилглицеролы, глюкуроновая кислота и другие вещества, поступающие в кровь.

Особенности кровоснабжения и кровотока в почках

Кровоснабжение почек уникально по сравнению с другими органами.

• Большая удельная величина кровотока (на 0,4 % от массы тела, 25 % — от МОК)
• Высокая величина давления в клубочковых капиллярах (50-70 мм рт. ст.)
• Постоянство кровотока независимо от колебаний системного АД (феномен Остроумова — Бейлиса)
• Принцип двойной капиллярной сети (2 системы капилляров — клубочковая и околоканальцевая)
• Регионарные особенности в органе: соотношение корковое вещество: наружный слой мозгового вещества: внутренний слой -> 1:0,25:0,06
• Артериовенозная разница по О 2 невелика, но его потребление достаточно большое (55 мкмоль/мин. г)

Рис. Феномен Остроумова — Бейлиса

Феномен Остроумова — Бейлиса — механизм миогенной ауторегуляции, обеспечивающий постоянство почечного кровотока независимо от изменения системного артериального давления, благодаря которому величина почечного кровотока поддерживается на постоянном уровне.

Введение ПОЧКИ - важнейшие парные органы выделения позвоночных животных и человека, участвующие в водно-солевом гомеостазе, т. е. в поддержании постоянства концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды, постоянства объёма этих жидкостоей, их ионного состава и кистлотно-щелочного равновесия. Через почки выводятся из организма конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсические соединения, избыток органических и неорганических веществ. Почки участвуют в метаболизме углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления, скорость секреции альдостерона надочечниками и скорость образования эритроцитов. Обзор литературы. 1.1. Анатомо-морфологическая характеристика тканей почки Строение почек. У человека почки - парные бобовидные органы, расположенные на задней брюшной стенке по обеим сторонам позвоночника обычно на уровне 12-го грудного - 3-го поясничного позвонков. Одна почка расположена выше другой приблизительно на 2-3 см. Известны аномалии развития, когда имеется 1 или 3 почки. У взрослого человека каждая почка весит 120-200 г, её длина 10-12 см, ширина 5-6 см, толщина 3-4 см. Передняя поверхность почки покрыта брюшиной, но сама почка находится вне брюшинной полости. Почки окружены фасцией, под которой находится жировая капсула; непосредственно паренхима почек окружена фиброзной капсулой. Почка имеет гладкий выпуклый наружний край и вогнутый внутренний край, в центре его находятся ворота почки, через которые открывается доступ в почечную пазуху с почечной лоханкой, ворнкообразный резервуар, образованный в почке путём слияния больших почечных чашечек, продолжающийся в мочеточник. В этом же месте в почку входят артерия и нервы; выходят вена и лимфатические сосуды. Отличительная особенность почек млекопитающих - ясно выраженное деление на 2 зоны - внешнюю (корковую) красно-коричневого цвета и внутреннюю (мозговую), имеющую лилово-крачный цвет. Мозговое вещество почек образует 8- 18 пирамид; над пирамидами и между ними лежат слои коркового вещества - почечные (бертиниевы) столбы. Каждая пирамида имеет широкое основание, примыкающее к корковому веществу, и закруглённую и более узкую верхушку - почечный сосочек, обращённый в малую почечную чашечку. Последние открываются в большие почечные чашечки, из них моча поступет в почечную лоханку и далее в мочеточник. В обеих почках человека около 2 млн. нефронов. Нефрон - это основная морфо-функциональная единица почек(рис.1)Каждый нефрон состоит из частей, имеющих характерное название и выполняющих различные функции. Начальная часть нефрона (боуменова капсула), чашеобразный слепой конец мочевого канальца, окружающий сосудистый клубочек из, приблизительно 50 артериальных капилляров (клубочек Шумлянского), образуя вместе с ним мальпигиево, или почечное, тельце (общее количество которых достигает 4 млн.). Стенка боуменовой капсулы состоит из внутреннего и наружного листков, между которыми находится щель - полость боуменовой капсулы, выстланная плоским эпителием. Внутренний листок прилегает к клубочку, наружний продолжается в проксимальный извитой мочевой каналец, переходящий в прямую часть проксимального канальца. За ним следует тонкий нисходящий участок петли Генле, спускающийся в мозговое вещество почек, где он, изгибаясь на 180 градусов, переходит в тонкий восходящий, а затем толстый восходящий каналец петли Генле, возвращающийся к клубочку. Восходящая часть петли переходит в дистальный (вставочный) отдел нефрона; он соединяется связующим отделом с расположенными в коре почек собирательными трубками. Они проходят корковое и мозговое вещество почек и, сливаясь вместе, образуют в сосочке беллиниевы протоки, открывающиеся в почечную лоханку. В почках млекопитающих и человека имеется несколько типов нефронов, различающихся по месту расположения клубочков в коре почек и по фукнкции канальцев: субкортикальные, интеркортикальные и юкстамедуллярные. Клубочки субкортикальных нефронов находятся в поверхностной зоне коры почек, юкстамедуллярные - у границы коркового и мозгового вещества почек. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинную петлю Генле, спускающуюся в почечный сосокчек и обеспечивающуювысокий уровень осмотического концентрирования мочи. Для почек характерно строгое зональное распределение различных типов канальцев. В коре почек находятся все клубочки, проксимальные и дистальные извитые канальцы, корковые отделы собирательных трубок. В мозговом веществе располагаются петли Генле и собирательные трубки. От расположения отдельных элементов нефрона зависит эффективность осморегулирующих функций почек. Клетки каждого отдела канальцев отличаются по строению. Для кубического эпителия проксимального извитого канальца характерны многочисленный микроворсинки (щёточная каёмка) на поверхности, обращённой в просвет нефрона. На базальной поверхности клеточная оболочка образует узкие складки, междй которыми рсположены многочисленные митохондрии. В клетках прямого участка проксимального канальца менее выражены щёточная каёмка и складчатость базальной мембраны, мало митохондрий. Тонкий отдел петли Генле меньшего диаметра, выстлан плоскими клетками с малочисленными митохондриями. Характерная особенность эпителия дистального сегмента нефрона (толстый восходящий отдел петли Генле и дистальный извитой каналец со связующим отделом) - малое число микроворсинок на поверхности канальца, обращённой в просвет нефрона, ярко выраженная складчатость базальной плазматической мембраны и многочисленные крупные митохондрии с большим числом крист. В начальных отделах собирательных трубок чередуются светлые и тёмные клетки (в последних больше митохондрий). Беллиниевы трубки образованы высокими клетками с немногочисленными митохондриями. Кровь в почки поступает из брюшной аорты по почечной артерии, распадающейся в ткани почек на междолевые, дуговые, междольковые артерии, от которых берут начало афферентные (приносящие) артериолы клубочков. В них артериола распадается на капилляры, затем они вноыь соединяются, образуя эфферентую (выносящую) артериолу. Афферентная артериола почти в 2 раза толще эфферентной, что способствует клубочковой фильтрации. Эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие канальца того же самого нефрона. Венозная кровь поступает в междольковые, дуговые и междолевые вены; они образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену. Кровоснабжение мозгового вещества почек обеспечивается прямыми артериолами. Почки иннервируют симпатичексие нейроны трёх нижних грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга; парасимпатические волокна идут к почкам от блуждающего нерва. Чувствительная иннервация почек в составе чревных нервов достигает нижних грудных и верхних поясничных узлов. Функции почек.Основные функции почек (экскреторная, осморегулирующая, ионорегулирующая и др.) обеспечиваются процессами, лежащими в основе мочебразования: ультрафильтрацией жидкости и растворённых веществ из крови в клкубочках, обратным всасыванием частиц этих вешеств в кровь и секрецией некоторых веществ из крови в просвет канальца. В процессе эволюции почек фильтрационно-реабсорбционный механизм мочеобразования всё более преобладает над секреторным. Регуляция большинства выделения ионов у наземных позвоночных основана на изменении уровня реабсорбции ионов. Характерная особенность эволюции почек - увеличение объёма клубочковой фильтрации, которая у млекопитающих в 10-100 раз выше, чем у рыб и земноводных; резко возрастает интенсивность реабсорбции веществ клетками канальцев, т. к. отношение массы почек к массе тела почти одинаково у этих животных. Повышается функция почек по поддержанию стабильности состава веществ, растворённых в сыворотке крови. Развитие осморегулирующей функции почек тесно связано с типом азотистого обмена. У млекопитающих конечный продукт азотистого обмена - мочевина, осмотически высокоактивное вещество, для выведения которого необходимо значительное количество воды или способность осмотически концентрировать мочу. У человека в условиях покоя около 1/4 крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Кровоток в почках мужчин составляет 1300 мл/мин, у женщин несколько меньше. При этом в клубочках из полости капилляров в просвет боуменовой капсулы происходит ультрафильтрация плазмы крови, обеспечивающая образование так назывемой первичной мочи, в которой практически нет белка. В просвет канальцев поступает около 120 мл жидкости в 1 минуту. Однако в обычных условиях около 119 мл фильтрата поступает обратно в кровь и лишь 1 мл в виде конечной мочи выводится из организма. Процесс ультрафильтрации жидкости обусловлен тем, что гидростатическре давление крови в капиллярах клубочка выше суммы коллоидноосмотического давления белков плазмы крови и внутрипочечного тканевого давления. Размер частиц, фильтруемых из крови, определяется величиной пор в фильтрующей мембране, что, по-видимому, зависит от диаметра пор центрального слоя базальной мембраны клубочка. В большинстве случаев радиус пор меньше 28 A, поэтому электролиты, низкомолекулярные неэлектролиты и вода свободно проникают в просвет нефрона, белки же практически не проходят в ультрафильтрат. Функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона всасывают (реабсорбируют) попавшие в фильтрат глюкозу, аминокислоты, витамины, большую часть электролитов. Стенка этого канальца всегда проницаема для воды; объём жидкости к концу проксимального канальца уменьшается на 2/3, но осмотическая концентрация жидкости остаётся той же, что и плазмы крови. Клетки проксимального канальца способны к секреции, т.е. выделению некоторых органических кислот (пенициллин, кардиотраст, парааминогиппуровая кислота, флуоресцеин и др.) и органических оснований (холин, гуанидин и др.) из околоканальцевой жидкости в просвет канальца. Клетки дистального сегмента нефрона и собирательных трубок участвуют в реабсорбции электролитов против значительного электрохимического градиента; некоторые вещества (калий, аммиак, ионы водорода) могут секретироваться в просвет нефрона. Проницаемость стенок дистального извитого канальца и собирательных трубок для воды увеличивается под влиянием антидиуретического гормона - вазопрессина, выделяемого задней долей гипофиза, вследствие чего происходит всасывание воды по осмотическому градиенту. Осморегулирующая функция почек обеспечивает постоянство концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме. При избыточном поступлении воды в организм выделяется гипотоническая моча, в условиях воды образуется осмотически концентрированная моча. Механизм осмотического разведения и концентрирования мочи был открыт в 50-60х гг. 20 века. В почках млекопитающих канальцы и сосуды мозгового вещества образуют противоточно-поворотную множительную систему. В мозговом веществе почек параллельно друг другу проходят нисходящие и восходящие отделы петель Генле, прямые сосуды, собирательные трубки. В результате активного транспорта натрия клетками восходящего отдела петли Генле соли натрия накапливаются в мозговом веществе почек и вместе с мочевиной удерживаются в этой зоне почек. При движении крови вниз, вглубь мозгового вещества, мочевина и соли натрия поступают в сосуды, а при обратном движении, к корковому веществу, выходят из них, удерживаясь в ткани (принцип противотока). При действии вазопрессина высокая осмотическая концентрация характерна для всех жидкостей (кровь, межклеточная и канальцевая жидкость) на каждом уровне мозгового вещества почек, исключая содержимое восходящих отделов петель Генле. Стенки этих канальцев относительно водонепроницаемы, а клетки активно реабсорбируют соли натрия в окружающую межклеточную ткань, вследствие чего осмотическая концентрация уменьшается. При отстутсвии вазопрессина стенка собирательных трубок водонепроницаема; при действии этого гормона она становится водопроницаемой и вода всасывается из просвета по осмотическому градиенту в окружающую ткань. В почке человека моча может быть в 4-5 раз осмотически концентрированнее крови. У некоторых обитающих в пустынях грызунов, имеющих особенно разитое внутреннее мозговое вещество почек, моча может в 18 раз превосходить по осмотическому давлению кровь. Изучены молекулярные механизмы абсорбции и секреции веществ клетками почечных канальцев. При реабсорбции натрий пассивно поступает по электрохимическому градиенту внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматической мембраны и с помощью находящихся в ней "натриевых насосов" (Na/K ионнообменный насос, электрогенный Na насос и др.) выбрасывается во внеклеточную жидкость. Каждый из этих насосов угнетается специфическими ингибиторами. Применение в клинике мочегонных средств, используемых, в частности, при лечении отёков, основано на том, что они вляют на различные элементы системы реабсорции Na, K, в отличие от Na, клетка нефрона может не только реабсорбировать, но и секретировать. При секреции K из межклеточной жидкости поступает в клетку через базальную плазматическую мембрану за счёт работы Na/K насоса, а выделяется он в просвет нефрона через апикальную клеточную мембрану пассивно. Это обусловлено увеличением калиевой проницаемости мембран и высокой внутриклеточной концентрацией K. Реабсорбция различных веществ регулируется нервными и гормональными факторами. Всасывание воды возрастает под влиянием вазопрессина, реабсорбция Na увеличивается альдостероном и уменьшается натрийуретическим фактором, всасывание Ca и фосфатов изменяется под влиянием паратиреоидного гормона, тирокальциотинина и др. Молекулярные механизмы регуляции переноса различных веществ клеткой нефрона неодинаковы. Так, ряд гормонов (например, вазопрессин) стимулирует внутриклеточное образование из АТФ циклической формы АМФ, которая воспроизводит эффект гормона. Другие же гормоны (например, альдостерон) воздействуют на генетический аппарат клетки, вследствие чего в рибосомах усиливается синтез белков, обеспечивающих изменение переноса веществ через клетку канальца. Важное значение имеет почка как инкреторный (внутрисекреторный) орган. В клетках её юкстагломерулярного аппарата, расположенного в области сосудистого полюса клубочка между приносящей и выносящей артериолами, происходит образование ренина, а возможно и эритропоэтина. Секреция ренина возрастает при уменьшении почечного артериального давления и снижении содержания Na в организме. В почках вырабатывается как эритропоэтин, так и, по-видимому, вещество, угнетающее образование эритроцитов; эти вещества участвуют в регуляции эритроцитарного состава крови. Установлено, что в почке синтезируются простагландины, вещества, меняющие чувствительность почечной клетки к некоторым гормонам (например, вазопрессину) и снижающее кровяное давление. 2. Энергетические вещества тканей почки. Участие почки в гомеостазе белков, липидов и углеводов ранее недооценивали. Это участие не ограничено способностью к реабсорбции данных соединений или экскреции их избытка. В почке происходит образование и разрушение различных пептидных гормонов, циркулирующих в крови, образование глюкозы (глюконеогенез), превращение аминокислот, например глицина в серин, необходимый для синтеза фосфатидилсерина, который участвует в образовании и обмене плазматических мембран в различных органах Энергетические вещества тканей почки универсальны для всех тканей организма и представлены белками, углеводами (глюкоза, гликоген и др.), липидами и основными интермедиатами и продуктами их метаболизма (лактат, пируват (рис.2) и др.). 1.3. Тканевая особенность включения энергетических веществ в биоэнергетику Сложные физиологические процессы в почечной ткани протекают с постоянным потреблением большого количества энергии, выделяемой при метаболических реакциях. Не менее 8-10% всего поглощаемого в покое кислорода используется на окислительные процессы в почках. Потребление энергии на единицу массы в почках больше, чем в любом другом органе. В корковом веществе почки ярко выражен аэробный тип обмена веществ. В мозговом веществе преобладают анаэробные процессы. Почка относится к органам, наиболее богатым ферментами. Большинство этих ферментов встречается и в других органах. Так, ЛДГ, АсАТ, АлАТ, глутаматдегидрогеназа широко представлены как в почках, так и в других тканях. Вместе с тем имеются ферменты, которые в значительной степени специфичны для почечной ткани. К таким ферментам прежде всего относится глицин-амидинотроансфераза (трансамидиназа). Данный фермент содержится в тканях почек и поджелудочной железы и практически отсутствует в других тканях. Глицин-амидинотрансфераза осуществляет перенос амидиновой группы с L-аргинина на глицин с образованием L-орнитина и гликоциамина: L-аргинин + Глицин L-орнитин + Гликоциамин. Эта реакция является начальным этапом синтеза креатина. Глицин- амидинотрансфераза была открыта еще в 1941 г., но только в 1965 г. У. Хорнер и соавт., а затем С.Р. Мардашев и А.А. Карелин (1967) впервые отметили диагностическую ценность определения фермента в сыворотке крови при заболевании почек. Появление данного фермента в крови может быть связано либо с поражением почек, либо с начинающимся или развившимся некрозом поджелудочной железы. Наивысшая активность глицин-амидинотрансферазы в сыворотке крови наблюдается при хроническом пиелонефрите в фазе нарушения азотовыделительной функции почек, а далее в убывающем порядке следуют хронический нефрит с гипертензионным и отечно-гипертензионным синдромами и умеренным нарушением азотовыделительной способности, хронический нефрит с изолированным мочевым синдромом без нарушения азотовыделительной функции, остаточные явления острого диффузного гломерулонефрита. Ткань почек относится к типу тканей с высокой активностью изоферментов ЛДГ1 и ЛДГ2. При изучении тканевых гомогенатов различных слоев почек обнаруживается четкая дифференциация изоферментных спектров ЛДГ. В корковом веществе преобладает активность ЛДГ1 и ЛДГ2, а в мозговом - ЛДГ5 и ЛДГ4. При острой почечной недостаточности в сыворотке крови повышается активность анодных изоферментов ЛДГ, т. е. изоферментов с высокой электрофоретической подвижностью (ЛДГ1 и ЛДГ2) . Определённый интерес представляет также исследование изоферментов аланинаминопептидазы (ААП). Известны 5 изоферментов ААП. В отличие от изоферментов ЛГД изоферменты ААП определяются в различных органах не в виде полного спектра (5 изоферментов), а чаще как один изофермент. Так, изофермент ААП1 представлен главным образом в ткани печени, ААП2 – в поджелудочной железе, ААП3 – в почках, ААП4 и ААП5 – в различных отделах стенки кишки. При повреждении ткани почек изофермент ААП3 обнаруживается в крови и моче, что является специфическим признаком поражения почечной ткани. Через фильтрующую мембрану клубочка практически не проходят альбумины и глобулины, но свободно фильтруются пептиды. Тем самым в канальцы непрестанно поступают гормоны, изменённые белки. Их расщепление имеет двоякое физиологическое значение – организм освобождается от физиологически активных веществ, что улучшает точность регуляции, а в кровь возвращаются аминокислоты, используемые для последующих синтезов. Имеющиеся данные указывают на возможность извлечения некоторых белков и полипептидов клетками нефрона из околоканальцевой жидкости и их последующего разрушения. Таким образом, почка играет важную роль в расщеплении низкомолекулярных и изменённых (в том числе денатурированных) белков. Это объясняет значение почки в восстановлении фонда аминокислот для клеток органов и тканей, в быстром устранении из крови физиологически активных веществ и сохранении для организма их компонентов. Почка не только потребляет глюкозу в процессе обмена, но и обладает способностью к значительной её продукции. В обычных условиях скорости двух последних процессов равны. Использование глюкозы для выработки энергии в почке составляет около 13% общего потребления кислорода почкой. Глюконеогенез происходит в коре почки, а наибольшая активность гликолиза характерна для мозгового вещества почки. Почка обладает весьма активной системой образования глюкозы, её интенсивность на 1 г массы почки больше, чем в печени. При длительном голодании в почках образуется половина общего количества глюкозы, поступающей в кровь. Для этого используются органические кислоты, которые превращаются в глюкозу, являющуюся нейтральным веществом, что способствует одновременно регуляции pH крови. При алкалозе, напротив, снижен уровень глюконеогенеза из кислых субстратов. Зависимость скорости и характера глюконеогенеза от велечины pH является особенностью углеводного обмена почки по сравнению с печенью. Превращение различных субстратов в глюкозу, поступающую в общий кровоток и доступную для утилизации в различных органах и тканях, свидетельствует о том, что почки присуща важная функция, связанная с участием в энергетическом балансе организма. Почка оказалась основным органом окислительного катаболизма инозитола. В ней миоинозитол окисляется в ксилулозу и затем через ряд стадий в глюкозу. В тканях почки синтезируется фосфатидилинозитол, являющийся необходимым компонентом плазматических мембран. Синтез глюкуроновой кислоты имеет большое значение для образования гликозаминогликанов, содержание которых высоко в межклеточной ткани внутреннего мозгового вещества почки и столь существенно для процесса осмотического разведения и концентрирования мочи. Участие в обмене липидов связано с тем, что свободные жирные кислоты извлекаются почкой из крови и их окисление обеспечивает в значительной степени работу почки. Так как свободные жирные кислоты связаны в плазме с альбумином, то они не фильтруются, а их поступление в клетки нефрона происходит со стороны межклеточной жидкости. Эти соединения окисляются в большей степени в коре почки, чем в её мозговом веществе. В почке образуются триацилглицерины. Свободные жирные кислоты быстро включаются в фосфолипиды почки, играющие важную роль в выполнении различных транспортных процессов. Роль почки в липидном обмене состоит в том, что в её ткани свободные жирные кислоты включаются в состав триацилглицеринов и фосфолипидов и в виде этих соединений поступают в циркуляцию. 2.Экспериментальная часть. 2.1. Методы и материал исследования. Исследования тканей почки проводились на половозрелых 7 месячных белых крысах генетической линии Вистар женского пола(2шт.) и мужского (1 шт.) (табл.1). Табл.1 Материал исследования |№ п/п |Масса животного, г |Масса почки, г | |1 |234,0 (9,8 |1,05(0,08 | |2 |249,7(9,8 |0,76(0,08 | |3 |214,9(9,8 |0,70(0,08 | |Среднее значение |232,9 |0,84 | Метод 1. Определение глюкозы. Глюкоза определялась редуктометрическим феррицианидным методом. Принцип метода состоит в следующем: белки ткани осаждаются гидроксидом кадмия. Глюкоза, содержащаяся в безбелковом фильтрате, окисляется в щелочной среде феррицианидом калия (красная кровяная соль), избыток которого определяется иодометрически. Образовавшийся ферроцианид калия связывается сернокислым цинком, который входит в состав “тройного раствора”. Метод 2. Определение гликогена. Стадия 1. Выделение гликогена. Принцип метода заключается в следующем: ткань подвергается десмолизу в 30%-м гидроксиде калия (заменять на гидроксид натрия нельзя, так как при этом образуются плохо растворимые в спирте натриевые мыла и сода – это затрудняет последующую очистку осадка гликогена). Из десмолизата гликоген осаждается спиртом. Стадия 2. Осаждённый гликоген подвергается гидролизу, и образовавшаяся глюкоза определяется редуктометрическим феррицианидным методом (метод 1) . Метод 3. Совместное определение пирувата и лактата. Стадия 1. Построение калибровочного графика для определения пирувата. Составляется ряд стандартных растворов пирувата (включая контроль – С=0). Строится график зависимости оптической плотности растворов от концентрации пирувата в растворах. Стадия 2. Построение калибровочного графика для определения лактата. Составляется ряд стандартных растворов лактата (включая контроль – С=0). Строится график зависимости оптической плотности растворов от концентрации лактата в растворах. Стадия 3. Определение количества пирувата в тканях почки колориметрическим методом с 2,4-динитрофенилгидразином (по Умбрайту). Принцип метода состоит в том, что пируват взаимодействует в кислой среде с 2,4-динитрофенилгидразином. Образующийся в результате реакции 2,4- динитрофенилгидразид пировиноградной кислоты в отличие от гидразидов других кетокислот хорошо растворим в толуоле, при помощи которого его экстрагируют из реакционной смеси и создают щелочную среду, в которой он приобретает коричнево-красную окраску. Определение проводят колориметрически. Стадия 4. Определение количества лактата в тканях почки методом с использованием п-оксидифенила (по Баркеру и Саммерсону). Принцип метода. Молочная кислота кипячением с конц. серной кислотой превращается в ацетальдегид, который при конденсации с п-оксидифенилом образует 1,1-ди- (оксидифенил)-этан. Этот продукт конденсации в растворе серной кислоты окисляется в продукт фиолетового цвета. Серная кислота действует здесь как конденсирующий агент и окислитель. Интенсивность окраски пропорциональна количеству ацетальдегида, а, следовательно, и количеству лактата. Метод позволяет определять лактат в количествах от 0,03 до 0,2 мкмоль (2,7 – 18,0 мкг) в пробе. 2.2. Результаты и их обсуждение При проведении эксперимента были получены следующие результаты (табл.2): Табл.2 Содержание метаболитов в тканях почки в мг%. |Метаболит |Содержание метаболита | | |экспериментальное |литературное | |глюкоза |27,9(1,6 |54(6 | |гликоген |48,1(2,2 |50,4(3,5 | |лактат |35,95 |32,4(1,8 | |пируват |1,93(0,19 |2,64(0,1 | Приведём калибровочные графики для определения содержания пирувата и лактата: В источнике содержание глюкозы в тканях почки определялось о- толуидиновым методом, сущность которого заключается в ферментативном окислении глюкозы до глюконовой кислоты с образованием перекиси водорода, которая затем определялась с помощью о-толуидина. Этот метод более специфичен для определения глюкозы чем феррицианидный, так как исключает практически все побочные процессы. В источнике для определения гликогена ткани почек для исследования брали прижизненно под местной новокаиновой анестезией. Количество общего гликогена определяли по методу Пфлюгера. Количество истинной глюкозы определяли по методу Нельсона. Эти методы более специфичны. Этим можно объяснить расхождение в результатах по гликогену. В источнике в основу определения пирувата положен ферментативный метод. Он основан на непрямом определении количества оксалоацетата, синтезируемого в ходе ферментативной реакции из пирувата и двуокиси углерода по окислению НАДН в присутствии избытка малатдегидрогеназы. Убыль НАДН регистрировали спектрофотометрически. Этим можно объяснить расхождение в результатах по пирувату, так как метод более специфичен. Вид калибровочного графика позволяет говорить о систематической ошибке, однако, расхождение в литературных и экспериментальных данных невелико. В источнике в основу определения содержания лактата положен метод Хохорста. Принцип метода. В присутствие лактатдегидрогеназы лактат переходит в пируват, причём связывание образуется в ходе реакции пирувата с гидразин-глициновым буфером, что способствует полному окислению лактата. Образовавшееся количество НАДН эквимолярно количеству окисленного лактата. Регистрацию проводили спектрофотометрически. Выводы В ходе экспериментальной работы были получены результаты, которые были сопоставлены с литературными данными. К сожалению, не удалось найти статьи, в которой был бы использован феррицианидный метод (во всех работах использовались разнообразные ферментативные методы), а также не во всех работах использовались крысы – линии Вистар (в источнике опыты проводились на беспородных крысах обоих полов). Поэтому, литературные данные могут быть не достаточно точными по отношению к данной линии. Однако, результаты, полученные в опытах, в основном совпали с литературными данными, кроме глюкозы. По-видимому в опыте с определением глюкозы в почке была допущена грубейшая ошибка. Но результаты можно считать, на мой взгляд, приемлемыми. Список использованной литературы: 1. Берёзов Т.Т., Коровкин Б.Ф., Биологическая химия – М., Медицина, 1998 г. 2. Физиология человека /Под ред. Смирнова В.М./ – М., Медицина,2001 г. 3. Общий курс физиологии человека и животных /Под ред. Ноздрачёва А.Д./ – М., Высшая школа, 1991 г. 4. Страйер Л., Биохимия, – М., Мир, 1984 г. 5. Биохимия человека, Марри Р., Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В., – М., Мир, 1993 г. 6. Пандакова В.Н., Цупило И.А., Лабораторный практикум по обмену веществ, – Донецк, ДонГУ, 1990 г. 7. Украинский биохимический журнал, 1986 г., т. 58, №6, “Гликолиз в почках крыс в ранний период после ишемии и при введении ингибиторов кальмодуллина – АМФ и НАД ”, И.З.Тамарина, Г.В. Лысцова, В.И. Чумаков. 8. Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1979 г., т. 87, №6; “Измерение активности ключевых ферментов глюконеогенеза в печени и почках крыс при действии субэкстремальных и экстремальных факторов”, Панин Е. 9. Пируват и лактат в животном организме /под ред. Островского/ – Минск, 1984 г. 10. Биохимия, т. 35, вып. 1, 1970 г., “Глюконеогенез и гликолиз в почках крыс нормальных и с аллоксановым диабетом”, В.С. Ильин, М.Д. Балябина. 11. Большая Советская Энциклопедия, том 1, 3, 4, 15, 20, 21, М., 1975 12. Физиология почки, под ред. Ю.В. Наточина, Л., 1972 13. Основы нефрологии, под ред. Е.М. Тареева, М., 1972

В почке образуются некоторые вещества, выделяемые с мочой (гиппуровая кислота, аммиак и др.), а также всасывающиеся в кровь (ренин, простагландины, глюкоза, об­разующаяся в почке, и др.). Гиппуровая кислота синтезируется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В опытах на изолированной почке было показано, что при введении в почечную артерию раствора бензойной кислоты и гликокола в моче по­является гиппуровая кислота. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот, главным образом глутамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он поступает преимуще­ственно в мочу, но частично проникает через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.

ОСМОТИЧЕСКОЕ РАЗВЕДЕНИЕ И КОНЦЕНТРИРОВАНИЕ МОЧИ

Способностью к образованию мочи с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Многие исследователи пытались разгадать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале 50-х годов XX века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концент­рированной мочи связано с механизмом противоточно-поворотной множительной системы некоторых участков нефрона.

Принцип противоточного обмена достаточно широко распространен в природе и используется в технике. Механизм работы такой системы рассмотрим на примере кровеносных сосудов в конечностях арктических животных. Во избежание больших потерь тепла кровь в параллельно расположенных артериях и венах конечностей течет таким образом, что теплая артериальная кровь согревает охлажденную венозную кровь, движущуюся к сердцу (рис. 204). В стопу притекает артериальная кровь с низкой температурой, что резко уменьшает теплоотдачу. Здесь такая система функционирует только как противоточный обменник: в почке же она обладает множительным эффектом. Для лучшего понимания ее работы рассмотрим систему, состоящую из трех параллельно расположенных трубок. Трубки I и II дугообразно соединены на одном из концов (рис. 204, Б). Стенка, общая для обеих трубок, обладает способностью переносить соли, но она не пропускает воду. Когда в такую систему через вход 1 наливают жидкость с концентрацией 300 мосмоль/л и она не течет, то через некоторое время в результате транспорта солей в трубке I жидкость станет гипотонической, а в трубке II - гипертони­ческой. В том случае, когда жидкость течет по трубкам непрерывно, начинается кон­центрирование солей. На каждом горизонтальном уровне перепад их концентраций вследствие одиночного эффекта транспорта солей не может превышать 200 мосмоль/л, однако по длине трубки происходит умножение одиночных эффектов и система начинает работать как противоточная множительная система. Так как по ходу движения жидкости из нее извлекаются не только соль, но и некоторое количество воды, концентрация раствора все более повышается по мере приближения к изгибу петли. В трубке III регу-

300 300 300 300 зоо 300

200- 250" 300" 350" 400-

Рис. 205. Повышение концентрации (показано штриховкой увеличенной частоты) осмотически ак­тивных веществ в различных участках почки.

а - состояние антидиуреза; б - состояние водного диуреза. Широкими стрелками обозначено направление транспорта основных веществ, участвующих в осмотическом концентрировании; тонкими стрелками - дви­жение первичной и вторичной мочи.

лируется проницаемость стенок для воды; когда стенка начинает пропускать воду, объем жидкости в ней уменьшается. При этом вода идет в сторону большей осмотической концентрации. В результате этого растет концентрация жидкости в трубке III и умень­шается объем содержащейся в ней жидкости. Концентрация в ней веществ будет зави­сеть от ряда условий, в том числе от работы противоточной множительной системы трубок I и II. Как будет ясно из последующего изложения, работа почечных канальцев в процессе осмотического концентрирования мочи похожа на описанную модель.

В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют разведен­ную или концентрированную мочу. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интер- стициальная ткань. Из 100 мл фильтрата, образовавшегося в клубочках, 2 /з его реаб­сорбируются к концу проксимального сегмента. Оставшаяся в канальцах жидкость содержит осмотически активные вещества в такой же концентрации, как и ультрафиль­трат плазмы крови, хотя и отличается от него по составу вследствие реабсорбции ряда веществ в предшествующих частях нефрона. Далее канальцевая жидкость переходит из коркового слоя почки в мозговое вещество - в нисходящий (тонкий) отдел петли нефрона (петля Генле) и движется до вершины почечного сосочка, где каналец изгиба­ется на 180°, и моча переходит в восходящий отдел петли, расположенный параллельно ее нисходящему отделу.

Функциональное значение различных отделов петли неоднозначно. Когда жидкость из проксимального отдела канальца поступает в тонкий нисходящий отдел петли неф­рона, она попадает в зону почки, в интерстициальной ткани которой концентрация осмотически активных веществ выше, чем в коре почки. Это повышение осмолярной концентрации в наружной зоне мозгового вещества обусловлено деятельностью толстого восходящего отдела петли нефрона. Его стенка непроницаема для воды, а клетки тран­спортируют ионы С1" и Na + в интерстициальную ткань. Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды, и поэтому вода всасывается из просвета канальца в окружа­ющую межуточную ткань почки по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете этого отдела канальца.

Чем дальше от коры по продольной оси находится жидкость в нисходящем колене петли, тем выше ее осмолярная концентрация. В каждых соседних участках нисходя­щего отдела петли имеется лишь небольшое нарастание осмотического давления, но по длине петли осмолярная концентрация постепенно растет от 300 мосмоль/л почти до 1450 мосмоль/л. Иначе говоря, на вершине петли нефрона осмолярная концентрация жидкости возрастает в несколько раз и при этом объем ее уменьшается. При дальней­шем передвижении жидкости по восходящему отделу петли нефрона происходит реабсор­бция ионов С1" и Na + , вода остается в просвете канальца, поэтому в начальные части дистального извитого канальца всегда поступает гипотоническая жидкость, концентра­ция осмотически активных веществ в которой менее 200 мосмоль/л.

Из гипотонической жидкости по осмотическому градиенту реабсорбируется вода, осмолярная концентрация жидкости в этом отделе увеличивается, т. е. жидкость в про­свете канальца становится изоосмотической. Окончательное концентрирование мочи происходит в собирательных трубках; они расположены параллельно канальцам петли нефрона, в мозговом веществе почки. Как отмечалось выше, в интерстициальной жид­кости мозгового вещества почки возрастает осмолярная концентрация. Вследствие этого из жидкости собирательных трубок реабсорбируется вода и концентрация мочи в них увеличивается, уравновешиваясь со все повышающейся осмолярной концентрацией внутреннего мозгового вещества почки. В конечном счете выделяется гиперосмотическая моча, в которой максимальная концентрация осмотически активных веществ может быть равна осмолярной концентрации интерстициальной жидкости на вершине почечного сосочка (рис. 205).

В условиях дефицита воды в организме усиливается секреция антидиуретического гормона гипофиза (АДГ), что увеличивает проницаемость стенок конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок для воды.

14 -Физиология человека

В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где повышение осмолярности основано главным образом на транспорте хлоридов, увеличение осмолярной концентрации во внутренней зоне мозгового вещества почки зависит от нескольких механизмов. Особую роль в осмотическом концентрировании играет накопление мочевины. Стенки проксимального канальца проницаемы для мочевины. В этом отделе нефрона реабсорбируется до 50% профильтровавшейся мочевины. Однако при извлечении жидкости из извитого дистального канальца оказалось, что содержание мочевины даже несколько превышает ее количество, поступившее с фильтратом, и составляет около 110%. Было показано, что имеется система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участ­вует в осмотическом концентрировании мочи. В просвете собирательных трубок вследствие реаб­сорбции воды повышается концентрация мочевины, АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок в мозговом веществе не только для воды, но и для мочевины. Когда увеличивается проница­емость канальцевой стенки для мочевины, она диффундирует в мозговое вещество почки. Постоян­ное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, ионов С1" и Na + , реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок, обеспечивает повы­шение осмотической концентрации в мозговом веществе почки. Вслед за увеличением осмолярности окружающей собирательные трубки межуточной ткани возрастает и реабсорбция воды из них и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. Изменение проницаемости канальцевой стенки для мочевины позволяет понять, почему очищение от мочевины уменьшается при снижении мочеотделения.

Прямые кровеносные сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, также образуют противоточную систему, играющую очень важную роль в осмотическом концентри­ровании. Благодаря особенностям расположения прямых сосудов обеспечивается эффективное кровоснабжение мозгового вещества почки, но не происходит вымывания осмотически активных веществ, поскольку в крови прямых сосудов наблюдаются такие же изменения осмотической концен­трации, как и в тонком нисходящем отделе петли нефрона. При движении крови в ней постепенно возрастает осмотическая концентрация, а во время ее обратного движения к коре почки соли и дру­гие растворенные вещества, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интерстици- альную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ, т. е. прямые сосуды функционируют как проти.воточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам влияет на количество удаляемых из мозгового вещества ионов Na + , СГ и мочевины, участвующих в создании осмотического градиента, и отток реабсорбируемой воды.

При водной нагрузке относительная проксимальная реабсорбция ионов и воды не изменяется, и в дистальный отдел нефрона поступает такое же количество жидкости, как и без нагрузки. При этом стенка дистальных отделов почечных канальцев остается водонепроницаемой, а из протекающей мочи клетки продолжают реабсорбировать соли натрия; при этом выделяется гипотоническая моча, концентрация осмотически активных веществ в которой ниже 50 мосмоль/л. Проницаемость канальцев для мочевины низкая, и она экскретируется с мочой, не накапливаясь в мозговом веществе почки. Собиратель­ные трубки также обеспечивают реабсорбцию натрия, хлора и других ионов. Их основная функциональная особенность состоит в том, что реабсорбция веществ происходит в небольших количествах, но против наиболее значительного градиента, что обусловли­вает существенные различия концентрации ряда неорганических веществ в моче по сравнению с кровью.

■ Таким образом, деятельность петли нефрона, конечных частей дистального отдела собирательных трубок обусловливает способность почек человека при водной нарузке выделять большие объемы (до 900 мл/ч) разведенной, гипотонической мочи, а при дефиците воды в организме экскретировать мочи всего 10-12 мл/ч, в 4"/г раза осмоти­чески более концентрированной, чем кровь. Способность почки осмотически концентри­ровать мочу исключительно развита у некоторых пустынных грызунов, что позволяет им длительное время не пить воду.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1017 | Нарушение авторских прав

| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |