Как проявляется раздражимость у растений. Формы проявления раздражимости. Как растения отвечают на раздражение

Раздражимость — это общебиологическая способность клеток и организмов реагировать (отвечать) на влияние факторов внешней среды. Важнейшим элементом в процессе раздражимости являютсярецепторы. Рецепторные клетки называют биологическими датчиками или преобразователями, так как они превращают энергию давления, света, химические и другие факторы в электрические импульсы. У растений рецепторы не такие дифференцированные, как у животных. Ими являются эктодесмы, крахмальные статолиты, чувствительные волоски и др.

Основными формами проявления раздражимости организмов являются разного типа двигательные реакции, которые осуществляются целым организмом или отдельными его частями. Наиболее распространенными двигательными реакциями живых организмов на изменение условий среды являются таксисы, а у растений (кроме таксисов) — тропизмы, настии, нутации и автономные движения.

Таксисы — это движение организма, проявляющееся в пространственном перемещении егоОтносительно раздражителя (амеба, инфузория). Если движение организма осуществляется в направлении действующего фактора, то такой таксис называется положительным; а отрицательным, когда движение происходит в противоположном направлении.

Классифицируют таксисы в зависимости от вида раздражителя. Реакция на действие: света —фототаксис, химических соединений — хемотаксис, температуры — термотаксис. Примером положительного фототаксиса является ориентированное движение жгутиковых одноклеточных водорослей (хламидомонада) к зоне оптимального освещения в аквариуме или водоеме, целесообразная ориентация хлоропластов в клетках мезофилла листа; хемотаксиса — скопление бактериальных клеток возле отмершей клетки инфузории, движение лейко-цитов к бактерии и т. д.

Тропизмы — это двигательная реакция органов и частей растений на одностороннее влияние фактора окружающей среды (света, силы притяжения, воды, химических веществ и т. д.).

В зависимости от растительного организма тропизмы могут быть положительными, когда из-за неравномерного роста орган или часть растения изгибается в сторону действующего фактора и отрицательным, когда процессы роста вызывают отклонения органа в противоположную сторону. У растений лучше всего выражен геотропизм — реакция отдельных его органов на одностороннее воздействие силы земного притяжения.

Различают три типа геотропизма: положительный — когда орган растет вертикально вниз, отрицательный — когда направление движения противоположное, и поперечный, или диагеотропизм, когда орган старается занять горизонтальное положение. Главные стержневые корни имеют, как правило, положительный геотропизм; ветви первого порядка древесных растений, черешки многих листьев — отрицательный; многие корневища, боковые корни — поперечный.

Фототропизмы — это ростовые движения растений в ответ на одностороннее воздействие света. При одностороннем воздействии света (на поляне, около строений, в комнате и т. п.) фототропизм отдельных побегов или даже всей надземной части проявляется особенно четко. Растения как бы тянутся к свету (растения на подоконнике, соцветия подсолнуха, листья на побегах).

Одностороннее влияние на растущие органы могут оказывать и другие физические и химические факторы. Соответственно этому различают еще хемотропизмы, гидротропизмы, термотропизмы, магнитотропизмы (т. е. классификация тропизмов зависит от источника раздражения).

Настии. К настическим принадлежат движения, которые являются ответной реакцией органов или частей растений на действие раздражителей, которые не имеют определенного направления, а влияют диффузно и равномерно с разных сторон. Именно поэтому установить какой-либо односторонний фактор двигательной реакции невозможно.

Эпинастии — когда изгиб органа (чаще листа) происходит вниз. Это может быть связано с ускорением роста или тургорного растяжения верхней стороны черешка (опускание листочков мимозы, вики, акации белой).

Гипонастии — изгиб органа за счет ускоренного роста или растяжения клеток нижней стороны черешка и центральной жилки (поднятие листовых пластинок на ночь вверх у лебеды, табака).

Никтинастии — двигательные реакции, вызванные наступлением темноты, так называемый сон у растений (закрывание цветков, опускание на ночь соцветий у моркови).

Фотонастии — раскрывание лепестков цветков при усилении освещения (соцветия цикория, одуванчика, картофеля).

Термонастии — раскрывание лепестков при повышении температуры (тюльпан, мать-и-мачеха, мак огородный).

Сейсмонастии — движение органов растений, которые являются ответом на удар или сотрясение (мимоза, кисличка, портулак).

Нутации. Под нутациями понимают способность растений к круговым или маятниковым движениямза счет периодически повторяющися изменений величин тургорного давления и интенсивности роста противоположных сторон определенного органа. Лучше всего это выражено у верхушек и усиков вьющихся растений. У вьющихся растений верхушка во время роста делает равномерные нутационные движения и при контакте с опорой начинает обвиватхься вокруг нее (хмель, тыква, горох, фасоль).

Способность организма реагировать на изменения условий окружающей среды. Растения реагируют на: свет, силу тяжести, интенсивность освещения. Направление роста и расположения листовой пластинки в сторону света - гелоитропизм или фототропизм, при снижении уровня освещенности - увеличение количества хлоропластов, направление роста корня точно по направлению к центру Земли - геотропизм(реакция на действие силы тяжести. Животные реагируют на все физические факторы и на химические(запахи или содержание в воде различных веществ(обитатели водной среды). У растений движения осуществляются только вокруг своей оси, животные реагируют движением. Движения у животных называются таксисы: если раздражитель положительный(тепло, пища и т.д. они движутся в сторону раздражителя - положительный таксис, если фактор опасен - движутся от него - отрицательный таксис.
Раздражимость у одноклеточных организмов. Таксисы.
Наиболее простые формы раздражимости наблюдаются у микроорганизмов (бактерий, одноклеточных грибов, водорослей, простейших).
Раздражимость у многоклеточных растений. Тропизмы. Хотя у многоклеточных растений нет органов чувств и нервной системы, тем не менее у них отчетливо проявляются различные формы раздражимости. Они заключаются в изменении направления роста растения или его органов (корня, стебля, листьев). Такие проявления раздражимости у многоклеточных растений называются тропизмами.
Стебель с листьями проявляют положительный фототропизм и растут по направлению к свету, а корень – отрицательный фототропизм. Растения реагируют на гравитационное поле Земли. Обратите внимание на деревья, растущие по склону горы. Хотя поверхность почвы имеет наклон, деревья растут вертикально. Реакция растений на земное притяжение называется геотропизмом. Корешок, который появляется из прорастающего семени, всегда направлен вниз к земле – положительный геотропизм. Побег с листьями, развивающийся из семени, всегда направлен вверх от земли – отрицательный геотропизм.
Раздражимость у многоклеточных животных. Рефлексы. В связи с развитием у многоклеточных животных нервной системы, органов чувств и органов движения формы раздражимости усложняются и зависят от тесного взаимодействия этих органов.
В простейшем виде такое раздражение возникает уже у кишечнополостных. Если уколоть иглой пресноводную гидру, то она сожмется в комочек. Внешнее раздражение воспринимает чувствительная клетка. Возникшее в ней возбуждение передается нервной клетке. Нервная клетка передает возбуждение кожно-мышечной клетке, которая реагирует на раздражение сокращением. Этот процесс называется рефлексом (отражением).
Все животные реагируют на внешнюю среду, т. е. на информацию о ней:как в поисках пищи и особей другого пола, так и при избегании хищников. Большую часть информации они получают с помощью специализированных органов чувств, с помощью рецепторов слуха, зрения, вкуса, обоняния и осязания. Кроме того, есть еще и внутренние рецепторы. Раздражимость и проявляется в виде способности реагировать на информацию об электромеханической (свет) и тепловой (тепло-холод, магнитные и электрические свойства объекта) энергии, о механических силах (звук, сила, вибрация, сила тяжести и др.) и о химических агентах (вкус, влажность, запах) .
Чувствительностью к свету обладают уже одноклеточные организмы, а развитие глаз начинается у многоклеточных - сначала это световые пятна, затем фасеточные у насекомых, и, наконец, с одной линзой (хрусталиком) у позвоночных. Пчелы, рыбы, осьминоги ориентируются в плоскости поляризованного света.
Лицевые ямки у гремучих змей воспринимают инфракрасное излучение.
У рыб имеются электрорецептроры, дающие разряды и воспринимающие информацию в водной среде (электрические рыбы, например, угорь, акулы) .
Летучие мыши ориентируются с помощью высокочастотных звуковых импульсов. То же происходит и у землероек, и у птиц..

Раздражимость - это универсальное свойство всего живого реагировать на воздействия среды.

Из учебника

§42. РАЗДРАЖИМОСТЬ ЖИВОТНЫХ

Основные понятия: РАЗДРАЖИМОСТЬ ЖИВОТНЫХ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Вспомните! Что такое раздражимость?

Подумайте

Наличие раздражимости у растений доказывают с помощью исследования, что демонстрирует ростовые движения корня и побега в проростка бобов. Это связано с тем, что побег реагирует ростом на свет, а корень воспринимает силу земного притяжения и растет вниз. А как убедиться в наличии раздражимости у животных?

I л. 167. Ростовые движения растения

Какие особенности раздражимости животных?

Раздражимость у животных проявляется в способности отвечать на воздействия среды своей активной деятельностью. Например, на утренний восход солнца птицы просыпаются и начинают петь, или прикосновение к улитке виноградного заставляет его прятаться в перепашку. В этих примерах свет или прикосновение будут раздражителями, процесс действия этой силы - раздражением, а ответные птиц или улитки на действие факторов - биологической реакцией. Раздражителями для животных могут быть свет, механические воздействия, температура, солевой состав воды, пища, влажность, вода, звуки, химические вещества и много других факторов.

I л. 168. Зяблик - один из самых распространенных певчих птиц

Признаком раздражимости на уровне клеток есть положительный электрический заряд на поверхности клетки отрицательный заряд внутри клетки. Эта разница зарядов может изменяться под влиянием действия разных факторов, что и является началом внутриклеточных процессов. Изменения клеточного обмена веществ обусловливают ответную реакцию клетки на воздействие фактора. Раздражимость характерна и для цитоплазмы клеток, которая способна воспринимать воздействия среды и реагировать на них возникновением или прекращением движения. У многоклеточных животных в осуществлении раздражимости участвуют ткани, которым свойственна возбудимость. Это нервная, мышечная и отдельные виды эпителиальной. Проведение возбуждения для обеспечения движений, выделение секретов связано с такими органами, как нервы, спинной и головной мозг, мышцы, железы секреции. В формировании реагирования животного на воздействия среды определяющее значение имеют нервная и эндокринная системы.

Следовательно, РАЗДРАЖИМОСТЬ ЖИВОТНЫХ - способность переходить из состояния покоя в деятельное состояние в ответ на действие факторов среды, реализуемая на разных уровнях их организации.

Какие формы раздражимости у животных?

Биологические ответной реакции животных на воздействия среды проявляются в виде таксисів и рефлексов. В отличие от ростовых или гигроскопических движений растений и грибов, у животных эти реакции являются двигательными.

Таксиси - двигательная реакция в ответ на направленное воздействие фактора, осуществляется клетками или организмами. Например, выбрасывание нити, из стрекательной клетки гидры при прикосновении к чувствительному вырасту является механотаксисом, а движение амебоцитів к питательных веществ или от вредных веществ является положительным или отрицательным хемотаксисом. Таксиси обеспечивают пространственную ориентацию движений животных на действие благоприятных или неблагоприятных раздражителей.

Рефлексы - двигательная реакция организма на определенный пусковой раздражитель, осуществляемая при обязательном участии нервной системы. Впервые рефлексы как формы раздражимости появляются у кишечнополостных в связи с возникновением у них диффузной нервной системы. Рефлексы могут быть врожденными безусловными (сжатие тела гидры в комочек после механического воздействия) или приобретенными условными (пищевые рефлексы рыб, которые формируются при кормлении в одно и то же время).

Ил. 169. Таксиси амебоцитів

I л. 170. Безусловный защитный рефлекс гидры

Таксиси и рефлексы являются постоянными составляющими в поведении животных. Если рефлексы обусловливают возникновение и протекание биологической реакции животного, то таксиси обеспечивают ее направленность. Например, появление чайки с кормом включает реакцию птенцов (безусловный пищевой рефлекс), а красное пятно на ее клюве - направляет реакцию этих птенцов на ее клюв (положительный фототаксис).

Итак, биологическими реакциями животных на воздействие факторов является взаимосвязь таксисів и рефлексов.

Ил. 171. Формы раздражимости у птенцов крачек

Какое знамение органов чувств для организма животных?

ОРГАНЫ ЧУВСТВ - это анатомические образования организма животных, воспринимающие информацию из внешней или внутренней среды. Эта информация поступает в виде воздействий звука, света, химических веществ и является важной для включения и выключения различных биологических реакций.

Основными органами чувств у животных органы зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания. Для подвижных животных большое значение имеют органы равновесия. У отдельных групп животных могут быть специфические органы чувств, связанные с их образом жизни. Так, у рыб есть боковая линия, в ямкоголових змей - органы восприятия тепловых лучей, у дельфинов и кашалотов - органы восприятия отраженных звуков.

Какое же значение органов чувств для животных?

Отличать свет от тьмы позволяют самые примитивные органы зрения, которыми являются светочувствительные глазки (медузы, плоские вольноживущие черви). Различать силу и направление света, улавливать перемещения объектов позволяют простые глаза (пауки). Сложные глаза насекомых, головоногих моллюсков и позвоночных животных. Такие глаза уже различают форму, объем и цвет объектов. Благодаря органам зрения животные ориентируются в среде, успешно добывают пищу в светлое время суток и защищаются от врагов.

Звук - колебания воздушной или водной среды или твердого субстрата - играет в жизни животных двойную роль. С одной стороны, это сигнал об опасности, а с другой - это способ общения. Звукосприймальні органы есть уже в медуз. Они воспринимают низкочастотные колебания и позволят « предусматривать» бурю. Восприятие и воспроизведение звуков хорошо развиты у членистоногих, в частности насекомых. их органы слуха могут быть размещены на ногах, брюшке, усиках. Наибольшее значение орган слуха имеет для наземных позвоночных, поэтому в них наблюдается затруднена слуховая система: у амфибий появляется барабанная перепонка, у рептилий - наружный слуховой проход, у птиц и некоторых млекопитающих - наружное ухо, у млекопитающих - уже есть все три слуховые косточки.

Чувствительность к химическим раздражителям является одним из древнейших видов чувств. Ее в животных обеспечивают органы обоняния и вкуса, которые играют важную роль в поисках пищи, особей другого пола, распознавании особей своего вида, избегании хищников и вредных воздействий. Среди наземных беспозвоночных наибольшего развития органы химического чувства достигли в членистоногих, особенно у насекомых, а среди позвоночных - у млекопитающих.

Механические воздействия среды (прикосновение, давление, вибрация) в беспозвоночных воспринимают чувствительные творения покровов в виде ресничек, волосков, усиков, а е позвоночных - рецепторы кожи.

Следовательно, информация среды является очень разнообразной, поэтому разнообразны и органы чувств у животных.

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Лабораторное исследование

ОРГАНЫ ЧУВСТВ ЖИВОТНЫХ

Цель: закрепить знания об органах чувств животных; формировать умение характеризовать органы чувств различных групп животных на примере конкретных представителей.

Оборудование: рисунки, коллекции насекомых, влажные препараты рака и рыб.

Ход работы

1. Рассмотрите тело речного рака и определите название, особенности и расположение органов зрения, осязания, обоняния и вкуса.

2. Рассмотрите тело майского жука и определите название, особенности и расположение органов зрения, осязания, обоняния и вкуса.

3. Рассмотрите тело окуня речного и определите название, особенности и расположение органов зрения, обоняния, вкуса и боковой линии.

4. Наполните таблицу.

Название органов чувств	Рак речной	Хрущ майский	Окунь речной
Органы зрения
Органы обоняния
Органы вкуса
Органы осязания

5. Сформулируйте вывод.

Учимся познавать

Мини-проект « КАК ВИДЯТ ЖИВОТНЫЕ?»

На протяжении веков люди даже не догадывались, как видят мир животные. Но сегодня наука дает нам возможность заглянуть в удивительный мир разнообразия органов зрения животных. Воспользуйтесь правилом-ориентиром (см. приложение) создание мини-проекта и на примере предложенных шести животных (кот, лошадь, стрекоза, голубь, обезьяна, змея) или животных, которых Вы выберете самостоятельно, опишите возможности органов зрения животных.

РЕЗУЛЬТАТ

	Вопросы для самоконтроля
	1. Что такое раздражимость? 2. Каково значение раздражимости? 3. Назовите основные формы раздражимости у животных. 4. Приведите пример таксисів и рефлексов животных. 5. Что такое органы чувств? 6. Назовите основные органы чувств животных.
	7. Какие особенности раздражимости животных? 8. Какие формы раздражимости у животных? 9. Каково значение органов чувств для организма животных?
10-12	10. Дайте характеристику органов чувств разных групп животных, использовав конкретных представителей.

Раздражимость - это способность организма или отдельных тканей реагировать на окружающую среду. Это также способность мышцы сокращаться в ответ на растяжение. Возбудимостью называют позволяющее ей реагировать на раздражение или стимуляцию, например, способность нервных или мышечных клеток реагировать на электрический стимул.

Важнейшее биологическое свойство

Раздражимость - это в биологии свойство тканей, которые могут воспринимать внутреннее или внешнее вмешательство и отвечать на него путем перехода в возбужденное состояние. Такие ткани называются возбудимыми и имеют определенное количество характерных качеств. К ним относят следующие:

1. Раздражимость. Это когда клетки, ткани и органы способны на ответную реакцию при вмешательстве определенных раздражителей - как внешних, так и внутренних.

2. Возбудимость. Это такое качество животной или растительной клеток, при котором становится возможной смена состояния покоя на состояние физиологической активности организма.

3. Проводимость. Это способность к распространению возбудительных реакций. Она зависит от строения ткани и ее функциональных особенностей.

4. Память отвечает за фиксирование происходящих перемен на уровне молекул с занесением изменений в Это качество дает возможность предвидеть поведение организма в ответ на повторные вмешательства.

Раздражимость: определение и описание

Что такое раздражимость? Является ли это свойство организма нормой или же это, скорее, состояние болезненной возбудимости и чрезмерная чувствительность органа или части тела? Естественная восприимчивость характерна для всех живых организмов, тканей и клеток, которые под влиянием определенных раздражителей реагируют определенным способом. В физиологии раздражимость - это свойство нервной, мышечной или другой ткани реагировать на раздражители. Способность реагирования на изменения в физической или биологической среде является свойством всего живого на Земле. Примерами может служить следующее: к свету, сужение и расширение зрачка в связи с изменением и так далее.

Этимология понятия

Термин происходит от латинского irritabilitas. Раздражимость - это реакция возбуждения на определенные внешние факторы. Этот термин используется для описания физиологических реакций на раздражители, а также патологических проявлений, связанных с чрезмерной чувствительностью. Это понятие не стоит путать с раздражительностью.

Это свойство может быть продемонстрировано в поведенческих реакциях на окружающую среду, ситуационные, социологические и эмоциональные стимулы и проявляться в неконтролируемом гневе, злости и чувстве разочарования. Как правило, это качество присуще только людям. Раздражимость - это свойство всего живого, включая животный и растительный мир.

Раздражимость и адаптация

Все обладают таким свойством, как раздражимость. Это способность организма воспринять и ответить на определенные стимулы, которые могут иметь как положительное, так и отрицательное влияние. Растение обычно склоняется в ту сторону, где имеется больше солнечного света. Почувствовав тепло, человек может убрать руку от горячей печи.

Тесно связанной с понятием "раздражимость" является адаптация, которая отвечает за изменения в организме в ответ на внешнее воздействие. Например, человеческая кожа темнеет при воздействии интенсивного солнечного света. Термин «адаптация» часто используется для описания определенных перемен в популяциях, которые, как правило, не могут быть переданы потомству и поэтому не являются эволюционно значимыми. Кроме того, эти изменения обычно обратимы. Например, загар будет постепенно исчезать, если индивид перестанет пребывать на солнце. Условия окружающей среды также могут вызвать долгосрочные изменения в генетическом составе популяции, которые будут уже необратимы у отдельных организмов.

Основные понятия

Раздражимостью называют способность живых организмов реагировать определенным образом на внешнее воздействие путем изменения своей формы и некоторых функций. В роли раздражителей выступают те факторы окружающей среды, которые могут вызвать ответную реакцию. В ходе эволюционного развития были сформированы ткани, которые обладают повышенным уровнем чувствительности благодаря наличию в клетках специальных рецепторов. К таким восприимчивым тканям относятся нервная, мышечная и железистая ткань.

Взаимосвязь раздражимости и возбудимости

Раздражимость и возбудимость неразрывно связаны между собой. Возбудимостью называют такое свойство высокоорганизованных тканей, как реакция на внешнее воздействие путем изменения физиологических качеств. На первом месте по возбудимости будет находиться нервная система, за ней следуют мышцы и железы.

Виды раздражителей

Различают внешние и внутренние способы вмешательства. К внешним относятся:

1. Физические (механические, тепловые, лучевые и звуковые). Примерами могут быть звук, свет, электричество.
2. Химические (кислоты, щелочи, яды, лекарства).
3. Биологические (бактерии, вирусы и тому подобное). Раздражителем может также считаться пища и особь противоположного пола.
4. Социальные (для людей это могут быть обычные слова).

Что касается внутренних, то здесь идет речь о веществах, которые производятся самим организмом. Это могут быть гормоны и другие биологически активные составляющие. По силе воздействия выделяют три группы: подпороговые - те, которые могут и не вызывать ответа, пороговые - вмешательства умеренной интенсивности - и сверхпороговые, вызывающие наиболее сильную реакцию.

Понятие о раздражимости

Определение 1

Раздражимость – это совокупность биологической способности клеток и организма реагировать на влияние факторов внешней среды.

Раздражимость это один из основных признаков жизни. Главными элементами процесса раздражимости являются рецепторы.

Их функция состоит в превращение полученной информации в сигналы, и передачи их к другим клеткам или целому организму. Рецепторные клетки владеют сложной системой мембран, реакция которых зависит от их химического состояния и их способности трансформировать один вид энергии в другой.

Замечание 1

Внешним признаком раздражимости является подвижность или сократимость, т.е. способность отдельных структур сжиматься и изменять свою форму и объем.

Раздражимость и формы ее проявления

К основным формам проявления раздражимости организмов относят разные типы двигательных реакций. Эти типы осуществляются целым организмом или некоторыми его частями. Благодаря движению организм или орган может изменять положение своего тела, или отдельных частей тела, во избежание неблагоприятных факторов, или для эффективности использования благоприятных условий.

Двигательные реакции живых организмов:

• Таксисы;
• Тропизмы;
• Настии;
• Натуции;
• Автономные движения.

Таксисы

По характеру ответа организма таксисы бывают положительными и отрицательными. Положительные таксисы характеризуются движением в направлении действующего фактора. При отрицательных таксисов движение происходит в противоположном направлении.

Классификация таксисов (по виду раздражителя):

• Фототаксис – реакция на свет;
• Хемотаксис – реакция на химические соединения;
• Термотаксис – реакция на температуру.

Пример 1

Положительный фототаксис ориентирует движение одноклеточных жгутиковых водорослей в направлении оптимальному освещению, также ориентирует хлоропласты в клетках мезофилла листка. Хемотаксис способствует скоплению бактериальных клеток возле отмерших клеток инфузории, движению лейкоцитов к бактерии и т.д.

Замечание 2

Механизмы таксисов основаны на изменение свойств нативных макромолекул белка под воздействием различных факторов: кислотности, температуры, электрического заряда и др.

Замечание 3

Необходимым условием раздражимости является обратимость частичных изменений макромолекулы, и непосредственное восстановление ее первичного состояния.

Пути изменения положения органов растительного организма:

• За счет неравномерного роста отдельных частей органа;
• За счет временных изменений проницаемости цитоплазмы клеток.
• Такие типы движения принято называть вариационными, т.е. те которые через определенное время способны снова к воспроизведению.

Тропизмы

Определение 4

Тропизм – двигательная реакция органов и частей тела растений на одностороннее влияние факторов внешней среды – света, химических веществ, силы притяжения, воды, механической травмы и др.

Классификация тропизмов (по виду раздражителя):

• Геотропизм – реакция на силу земного притяжения;
• Фототропизм – реакция на одностороннее воздействие света;
• Магнитотропизм – реакция на магнитное поле;
• Хемотропизм – реакция на химические вещества;
• Гидротропизм – реакция на воду;
• Термотропизм – реакция на температуру;
• Травмотропизм – реакция на механическое воздействие.

Различают три типа геотропизма:

1. Положительный. Орган растет вертикально вниз.
2. Отрицательный. Орган растения растет вертикально вверх.
3. Поперечный (диагеотропизм). Орган занимает горизонтальное положение.