К светопреломляющим структурам глаза относятся. Преломляющие среды глазного яблока: роговица, жидкость камер глаза, хрусталик, стекловидное тело, их анатомическая характеристика Преломляющая ие среда ы в глазу
Офталмоскопию в прямом виде производят таким образом: получив рефлекс глазного дна исследуемого, исследователь добивается при максимальном приближении к глазу больного наиболее ясного изображения глазного дна, вращая диск с корригирующими стеклами.
При исследовании глазного дна в прямом виде получается прямое, мнимое и увеличенное в 15-16 раз изображение. Вследствие значительного увеличения исследование в прямом виде является очень ценным методом. В случае затруднения исследования при узком зрачке приходится прибегать к медикаментозному расширению зрачка. В настоящее время довольно широким распространением пользуется ручной электрический офталмоскоп.
Исследователь
освобождается от необходимости иметь обычную офталмоскопи ческу ю лампу, так как внутри рукоятки офталмоскопа помещается маленькая осветительная электрическая лампочка накаливания (3,5-4,0 W), питающаяся от сети переменного тока 127 или 220 V через понижающий трансформатор. Лучи света в этом офталмоскопе отбрасываются в глаз исследуемого призмой, поставленной под углом к оси рукоятки, и возвращаются через отверстие над призмой. Для ясности изображения, как и в рефракционном офталмоскопе, аномалии рефракции исследуемого и исследователя корригируется имеющимися стеклами во вращающемся диске офталмоскопа. Коррекция производится эмпирически, т. е. пока глаз наблюдателя не увидит наиболее четкое изображение глазного дна. Если же известна степень аномалии рефракции исследуемого и исследователя, то предварительно эта аномалия корригируется с помощью соответствующего стекла в диске.
Исследованием глазного дна
в прямом виде пользуются также для измерения давления в артериях сетчатки.
Для исследования глазного дна в обратном виде с одновременной офталмодинамометрией употребляют лобный рефлектор. Этот способ дает возможность освободившейот лупы правой рукой производить одновременно с офталмоскопией давление динамометром на глазное яблоко. Имеется еще много других типов офталмоскопов для исследования глазного дна в обратном и прямом виде, но они не имеют такого широкого применения, как выше описанные офталмоскопы.
Для точного распознавания незначительных изменений
в преломляющих средах, в частности, в задних слоях стекловидного тела, например при задней отслойке стекловидного тела, употребляют «зеркало-лупу» (Lupenspiege). Оно сконструировано из офталмоскопа с приставленным стеклом в 10,0 D или 20,0 D. Исследование призводят при соответствующем приближении к глазу исследуемого.
Ценным для детальной офталмоскопии
, особенно центральных отделов глазного дна, является большой безрефлексный офталмоскоп.
Особенность этого офталмоскопа состоит в том, что в нем не совпадает ход лучей от источника света в глаз исследуемого и выход отраженных лучей из его глаза в глаз наблюдателя.
Большой офталмоскоп дает возможность получить прямое, увеличенное, безрефлекеное, а при пользовании бинокулярной насадкой и стереоскопическое изображение глазного дна. Он не может заменить обычный ручной офталмоскоп, с помощью которого можно исследовать не только центральные, но и периферические отделы дна. исследовать дно при помутнении преломляющих сред глаза, неспокойном поведении больного и пр.
Строение глаза очень сложно. Он относится к органам чувств и отвечает за восприятие света. Фоторецепторы могут воспринимать лучи света только в определенном диапазоне длины волн. В основном раздражающее влияние на глаз оказывает свет с длиной волны 400-800 нм. После этого происходит формирование афферентных импульсов, которые поступают далее в центры головного мозга. Так формируются зрительные образы. Глаз выполняет разные функции, например, он может определить форму, величину предметов, расстояние от глаза до объекта, направление движения, освещенность, окрашенность и ряд других параметров.
Преломляющие среды
В строении глазного яблока выделяют две системы. К первой относят оптические среды, которые обладают светопреломляющей способностью. Вторая система включает рецепторный аппарат сетчатки.
Светопреломляющие среды глазного яблока объединяют роговицу, жидкое содержимое передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. В зависимости от типа среды, различается коэффициент преломления. В частности, у роговицы этот показатель составляет 1,37, у стеловидного тела и жидкости передней камеры - 1,33, у хрусталика - 1,38, а у его плотного ядра - 1,4. Основным условием нормального зрения является прозрачность светопреломляющих сред.
Фокусное расстояние определяет степень преломления оптической системы, выражающейся в диоприях. Связь в данном случае обратно пропорциональная. Диоптрия подразумевает под собой силу линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 метр. Если измерять оптическую силу в диоптриях, то для прозрачных сред глаза она составит 43 для роговицы, а для хрусталика будет изменяться в зависимости от удаленности предмета. Если пациент смотрит вдаль, то она составит 19 (а для всей оптической системы -58), а при максимальном приближении предмета - 33 (для всей оптической системы - 70).
Статическая и динамическая рефракция глаза
Рефракция - это оптическая установка глазного яблока при фокусировке на удаленных предметах.
Если глаз нормальный, то пучок параллельных лучей, идущих от бесконечно далекого предмета, преломляются таким образом, что фокус их совпадает с центральной ямкой сетчатки. Такое глазное яблоко называется эмметропическим. Однако, далеко не всегда человек может похвастаться такими глазами.
Например, близорукость сопровождается увеличением длины глазного яблока (превышает 22,5-23 мм) или увеличением преломляющей силы глаза за счет изменения кривизны хрусталика. При этом параллельный пучок света не попадает на зону макулы, а проецируется перед ней. В результате на плоскость сетчатки попадают уже расходящиеся лучи. В этом случае изображение получается расплывчатым. Глаз называют миопическим. Чтобы изображение стало четким, необходимо передвинуть фокус на плоскость сетчатки. Этого можно достичь в том случае, если пучок света имеет не параллельные, а расходящиеся лучи. Этим можно объяснить тот факт, что близорукий пациент хорошо видит вблизи.
Для контактной коррекции миопии применяют двояковогнутые линзы, способные отодвинуть фокус в зону макулы. Этим можно компенсировать повышенную преломляющую способность вещества хрусталика. Довольно часто миопия носит наследственный характер. При этом пик заболеваемости приходится на школьный возраст и связан с нарушением гигиенических правил. В тяжелых случаях миопия способна вызвать вторичные изменения сетчатки, которые могут сопровождаться значительным снижением зрения и даже слепотой. В связи с этим очень важно вовремя проводить профилактические и лечебные мероприятия, в том числе правильно питаться, заниматься физкультурой, соблюдать гигиенические рекомендации.
Дальнозоркость сопровождается уменьшением длины глаза или снижением коэффициента преломления оптических сред. При этом пучок параллельных лучей от далекого предмета попадает за плоскость сетчатки. В макуле же проецируется участок сходящихся лучей, то есть изображение получается размытым. Глаз называют при этом дальнозорким, то есть гиперметропическим. В отличие от нормального глаза, ближайшая точка ясного видения в этом случае отстоит на некоторое расстояние. Для коррекции гиперметропии можно использовать двояко выпуклые линзы, способные увеличить преломляющую силу глаза. Важно понимать, что истинная врожденная или приобретенная дальнозоркость отличается от пресбиопии (старческой дальнозоркости).
При астигматизме нарушена способность концентрировать лучи света в одной точке, то ест фокус представлен пятном. Связано это с тем, что кривизна хрусталика различается по разным меридианам. При большей преломляющей способности по вертикали, астигматизм принято называть прямым, при увеличении горизонтальной составляющей - обратным. Даже в случае нормального глазного яблока оно несколько астигматично, так как идеально ровной роговицы не бывает. Если рассматривать диск с концентрическими кругами, то возникает незначительное их сплющивание. Если астигматизм приводит к нарушению зрительной функции, то его корректируют с использованием цилиндрических линз, которые располагают в соответствующих меридианах.
Аккомодация глаза обеспечивает четкое изображение даже при разной удаленности предметов. Эта функция становится возможной, благодаря эластическим свойствам хрусталика, который свободно меняет кривизну, а, следовательно, и преломляющую силу. В связи с этим даже при перемещении объекта лучи, отраженные от него, фокусируются на плоскость сетчатки. Когда человек рассматривает бесконечно отдаленные предметы, ресничная мышца находится в расслабленном состоянии, циннова связка, которая крепится к передней и задней хрусталиковой капсуле, натянута. При натяжении волокон цинновой связки возникает растягивание хрусталика, то есть кривизна его уменьшается. При взгляде вдаль за счет наименьшей кривизны хрусталика, его преломляющая способность также наименьшая. По мере приближения предмета к глазу происходит сокращение ресничной мышцы. В результате циннова связка расслабляется, то есть хрусталик перестает растягиваться. В случае полного расслабления волокон цинновой связки хрусталик под действием силы тяжести опускается примерно на 0,3 мм. В связи эластическими свойствами хрусталиковая линза при отсутствии натяжения становится более выпуклой, а преломляющая сила ее увеличивается.
За сокращение волокон ресничной мышцы отвечает возбуждение парасимпатичесих волокон глазодвигательного нерва, которые реагируют на приток афферентных импульсов в зону среднего мозга.
Если аккомодация не работает, то есть человек смотрит вдаль, то передний радиус кривизны хрусталика составляет 10 мм, при максимальном сокращении ресничной мышцы передний радиус кривизны хрусталика изменяется до 5,3 мм. Изменения заднего радиуса менее значительные: с 6 мм он уменьшается до 5,5 мм.
Аккомодация начинает работать в тот момент, когда предмет приближается на расстояние примерно 65 метров. При этом ресничная мышца переходит из расслабленного состояния в напряженное. Однако при такой удаленности предметов напряжение волокон не велико. Более существенное сокращение мышцы возникает при приближении предмета до 5-10 метров. В дальнейшем степень аккомодации прогрессивно увеличивается до тех пор, пока предмет не выходит из зоны четкой видимости. Наименьшее расстояние, на котором предмет еще виден отчетливо, называется точкой ближайшего ясного видения. В норме дальняя точка ясного видения располагается бесконечно далеко. Интересно, что у птиц и млекопитающих механизм аккомодации сходен с человеческим.
С возрастом происходит снижение эластичности хрусталиковой линзы, при этом амплитуда аккомодации снижается. При этом дальняя точка ясного видения обычно остается на прежнем месте, а ближайшая постепенно отодвигается.
Важно отметить, что при занятиях на близком расстоянии примерно треть аккомодации остается в запасе, поэтому глаз не утомляется.
При старческой дальнозоркости происходит удаления ближайшей точки ясного видения из-за снижения эластичности хрусталика. При пресбиопии уменьшается преломляющая сила хрусталиковой линзы даже при наибольшем усилии аккомодации. В возрасте десяти лет ближайшая точка располагается в 7 см от глаза, в 20 лет смещается на 8,3 см, в 30 лет - до 11 см, к шестидесяти годам она уже сдвигается к 80-100 см.
Построение изображения на сетчатке
Глаз является очень сложной оптической системой. Для изучения его свойств используют упрощенную модель, которую называют редуцированным глазом. Зрительная ось этой модели совпадает с осью обычного глазного яблока и проходит сквозь центры преломляющих сред, попадая в центральную ямку.
В редуцированной модели глаза к преломляющим средам относят только вещество стекловидного тела, в котором отсутствуют главные точки, лежащие в области пересечения преломляющих плоскостей. В истинном глазном яблоке две узловые точки располагаются на расстоянии 0,3 мм друг от друга, их заменяют одной точкой. Луч, который проходит через узловую точку, обязательно должен пройти через сопряженную с ней, покинув ее в параллельном направлении. То есть в редуцированной модели две точки заменены одной, которая помещена на расстоянии в 7,5 мм от поверхности роговицы, то есть в задней трети хрусталика. От сетчатки узловая точка удалена на 15 мм. В случае построения изображения все точки сетчатки рассматриваются как светящиеся. От каждой из них через узловую точку проводится прямая линия.
Изображение, которое формируется на сетчатке уменьшенное, обратное и действительное. Чтобы определить размер на сетчатке, нужно зафиксировать длинное слово, которое напечатано мелким шрифтом. При этом определяют, какое количество букв может различить пациент при полной неподвижности глазного яблока. После этого линейкой измеряют длину букв в миллиметрах. Далее путем геометрических расчетов можно определить длину изображения на сетчатке. Этот размер дает представление о диаметре желтого пятна, которое отвечает за центральное четкое зрение.
Изображение на сетчатке получается обратным, но мы видим предметы прямыми. Связано это с ежедневной тренировкой головного мозга, в частности зрительного анализатора. Чтобы определить положение в пространстве, помимо раздражителей с сетчатки, человек использует возбуждение проприорецепторов мышечного аппарата глаза, а также показания других анализаторов.
Можно сказать, что формирование представлений о положении тела в пространстве основывается на условных рефлексах.
Передача зрительной информации
В последних научных исследованиях было установлено, что в процессе эволюционного развития количество элементов, которые передают информацию с фоторецепторов, увеличивается вместе с числом параллельных цепей афферентных нейронов. Это можно заметить на слуховом анализаторе, но в большей степени именно на зрительном анализаторе.
В зрительном нерве имеется около миллиона нервных волокон. Каждое волокно разделяется на 5-6 частей в промежуточном мозге и заканчивается синапсами в зоне наружного коленчатого тела. При этом каждое волокно на пути от коленчатого тела к большим полушариям головного мозга контактирует с 5000 нейронов, относящихся к зрительному анализатору. Каждый же нейрон зрительного анализатора получает информацию еще от 4000 нейронов. В результате происходит значительное расширение зрительных контактов по направлению к большим полушариям головного мозга.
Фоторецепторы в сетчатке могут передать информацию однократно в тот момент, когда появился новый предмет. Если изображение не изменяется, то в результате адаптации рецепторы перестают возбуждаться, с этим связано то, что информация о статических изображениях не передается в мозг. Также в сетчатке имеются рецепторы, которые передают только изображения предметов, другие же реагируют на движение, появление, исчезновение светового сигнала.
Во время бодрствования по зрительным нервам постоянно предаются афферентные сигналы от фоторецеторов. При разных условиях освещения эти импульсы могут возбуждаться или тормозиться. В зрительном нерве можно выделить три типа волокон. К первому типу относят волокна, которые реагируют только на включение света. Второй тип волокон приводит к торможению афферентных импульсов и реагирует на прекращение освещения. Если повторно включить освещение, то разряд импульсов в этом типе волокон будет тормозиться. Третий тип включает наибольшее количество волокон. Они реагируют как на включение, так и на выключение освещения.
При математическом анализе результатов электрофизиологических исследований установлено, что по пути от сетчатки к зрительному анализатору происходит укрупнение изображения.
Элементами зрительного восприятия являются линии. Первым делом зрительная система выделяет контуры предметов. Чтобы выделить контуры предметов, достаточно врожденных механизмов.
В сетчатке имеется временная и пространственная суммация всех зрительных раздражений, относящихся к рецептивным полям. Число их при нормальном освещении может достигать 800 тысяч, что примерно соответствует количеству волокон в зрительном нерве.
Для регуляции обмена веществ в рецепторах сетчатки имеется ретикулярная формация. Если раздражать ее электрическим током при помощи игольчатых электродов, то изменяется частота афферентных импульсов, которые возникают в фоторецепторах в ответ на вспышку света. Ретикулярная формация воздействует на фоторецепторы через тонкие эфферентные гамма-волокна, которые проникают в сетчатку, а также через проприоцепторный аппарат. Обычно через некоторое время после того, как началось раздражение сетчатки афферентная импульсация внезапно возрастает. Эффект этот может сохраняться длительное время даже после прекращения раздражения. Можно сказать, что возбудимость сетчатки значительно повышают адренергические симпатические нейроны, которые относятся к ретикулярной формации. Их характеризует большой латентный период и длительно последействие.
Рецептивные поля сетчатки представлены двумя типами. К первому относят элементы, которые кодируют самые простые конфигурации образа с учетом отдельных структур. Второй тип отвечает за кодирование конфигурации в целом, за счет их работы происходит укрупнение зрительных образов. Другими словами, статическое кодирование начинается еще на уровне сетчатки. После выхода из сетчатки импульсы поступают в зону наружных коленчатых тел, где и происходит основное кодирование зрительного образа с применением крупных блоков. Также в этой зоне передаются отдельные фрагменты конфигурации изображения, скорость и направление его движения.
На протяжении жизни происходит условно-рефлекторное запоминание зрительных образов, имеющих биологическое значение. В результате рецепторы сетчатки могут предавать отдельные зрительные сигналы, но о методах декодирования пока не известно.
Из центральной ямки выходит примерно 30 тысяч нервных волокон, при помощи которых происходит передача 900 тысяч бит информации за 0,1 секунду. За это же время в зрительной зоне больших полушарий может быть обработано не более 4 бит информации. То есть объем зрительной информации ограничен не сетчаткой, а декодированием в высших центрах зрения.
Глаз - орган зрения (рис.1), весьма сложный орган чувств, воспринимающий действие света. Глаз человека раздражается лучами определенной части спектра. На него действуют электромагнитные волны длиной приблизительно от 400 до 800 нм, что при поступлении афферентных импульсов в зрительный анализатор головного мозга вызывает зрительные ощущения. Функции глаза весьма разнообразны. Посредством глаза определяется форма предметов, их величина, расстояние от глаза, направление, в котором они движутся, их неподвижность, степень освещенности, цветность, окрашенность.
Так как важнейшая часть глаза - сетчатая оболочка со зрительным нервом - развивается непосредственно из мозговой ткани, то глаз является частью мозга, выдвинутой на периферию.
Преломляющие среды.
Глаз состоит из двух систем:
- 1) оптической системы светопреломляющих сред и
- 2) рецепторной системы сетчатки.
К светопреломляющим средам глаза относятся: роговица, водянистая влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Каждая из этих сред имеет свой показатель преломления лучей. Показатель преломления роговицы - 1,37; водянистой влаги и стекловидного тела - 1,33; наружного слоя хрусталика - 1,38; ядра хрусталика - 1,40. ясное видение существует только при условии прозрачности преломляющих сред глаза.
Чем короче фокусное расстояние, тем больше преломляющая сила оптической системы, которая выражается в диоптриях. Диоптрия - это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м. Преломляющая сила оптической системы глаза равна (в диоптриях) : роговицы - 43; хрусталика при взгляде вдаль - 19; при максимальном приближении предмета к глазу - 33. преломляющая сила всей оптической системы глаза равна для дали - 58; а при максимальном приближении предмета - 70.
v Взбитые сливки с клубникой 200г
v Крем шоколадный 150г
v Желе многослойное 300г
v Мусс клюквенный 200г
Преломляющие среды глаза.
Прежде чем свет достигает сетчатки, он проходит через следующие среды:
1. Вещество роговицы (рис. 3);
2. Пространство между роговицей и хрусталиком, так называемая передняя камера глаза (рис. 3); оно наполнено жидкостью, носящей название водянистой влаги;
3. Хрусталик (рис. 3);
4. Прозрачное студенистое вещество, стекловидное тело, которое заполняет внутренность глаза за хрусталиком (рис. 3).
Проходя наклонно из вещества с одним показателем преломления в вещество с другим показателем, световой луч отклоняется. Роговица изогнута, и разница между показателями преломления у роговицы и воздуха больше, чем у любых других сред, через которые свет затем последовательно проходит на пути к сетчатке. Поэтому в отношении преломляющегося света изогнутая передняя поверхность роговицы имеет очень большое значение. Но у хрусталика показатель преломления лишь немногим больше, чем у водянистой влаги перед ним и чем у стекловидного тела позади него. Исключительное значение хрусталика состоит в том, что, поскольку он эластичен, его фокусное расстояние может меняться благодаря сокращению мышц, прикрепленных к волокнам цинновой связи (ресничного пояска), на которых он подвешен; это делает возможной резкую фокусировку света, падающего от предметов, находящихся на разных расстояниях.
Хрусталик представляет собой прозрачное тело, имеющее форму чечевицы или двояковыпуклой линзы. При помощи круговой (цинновой) связки он подвешен к отросткам ресничного тела. Хрусталик участвует в преломлении световых лучей и в акте аккомодации. За хрусталиком находится стекловидное тело. Оно занимает основную часть полости глазного яблока. Это прозрачная студнеобразная масса, содержащая 98% воды.
Стекловидное тело участвует в преломлении световых лучей, а также поддерживает тонус и форму глазного яблока.
Пройдя через стекловидное тело и достигнув сетчатки, свет не сразу попадает на фоторецепторы, так как они лежат в глубине, где непосредственно примыкают к пигментному слою сетчатки. Чтобы достичь фоторецепторов, свет должен сначала пройти через слой нервных волокон и нервных клеток во внутренних частях сетчатки (частях, прилежавших к стекловидному телу). Затем, когда свет дойдет до фоторецепторов сетчатки и подействует на них, нервные импульсы, вызванные световым стимулом, должны пройти в обратном направлении через нервные волокна и тела нервных клеток к стекловидному телу. Здесь в ближайшем к нему слое сетчатки импульсы проводятся нервными волокнами, идущими к месту выхода зрительного нерва, по которому они достигают головного мозга (см. рис.4).
Внутренняя пограничная мембрана
Слой волокон зрительного нерва
Глаз - орган зрения, весьма сложный орган чувств, воспринимающий действие света. Глаз человека раздражается лучами определенной части спектра. На него действуют длиной приблизительно от 400 до 800 нм, что при поступлении афферентных импульсов в зрительный анализатор головного мозга вызывает зрительные ощущения. Функции глаза весьма разнообразны. Посредством глаза определяется форма предметов, их величина, расстояние от глаза, направление, в котором они движутся, их неподвижность, степень освещенности, цветность, окрашенность.
Так как важнейшая часть глаза - сетчатая оболочка со зрительным нервом - развивается непосредственно из мозговой , то глаз является частью мозга, выдвинутой на периферию.
Преломляющие среды
Глаз состоит из двух систем: 1) оптической системы светопреломляющих сред и 2) рецепторной системы сетчатки.
К светопреломляющим средам глаза относятся: роговица, водянистая влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Каждая из этих сред имеет свой показатель преломления лучей. Показатель преломления роговицы - 1,37, водянистой влаги и стекловидного тела - 1,33, наружного слоя хрусталика — 1,38, ядра хрусталика — 1,40. Ясное видение существует только при условии прозрачности преломляющих сред глаза.
Чем короче фокусное расстояние, тем больше преломляющая сила оптической системы, которая выражается в диоптриях. Диоптрия - это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м. Преломляющая сила оптической системы глаза равна (в диоптриях): роговицы - 43, хрусталика при взгляде вдаль - 19, при максимальном приближении предмета к глазу - 33. Преломляющая сила всей оптической системы глаза равна для дали - 58, а при максимальном приближении предмета - 70.
Статическая и динамическая рефракция глаза и ее нарушения
Рефракцией называется оптическая установка глаза при взгляде вдаль.
Нормальный глаз . При взгляде вдаль, когда на глаза падает пучок параллельных лучей, они без всякого изменения кривизны хрусталика собираются в фокус, как раз на сетчатку, в центральную ямку. Такой глаз является нормальным, или эмметропическим. Но существуют следующие отклонения от нормы.
Близорукость . Наблюдается тогда, когда длина глаза превышает нормальную (больше 22,5-23,0 мм) или когда сила преломляющих сред глаза больше нормальной (кривизна хрусталика больше). Параллельный пучок лучей, падая на глаз, собирается в этих случаях в фокус впереди центральной ямки, и поэтому на центральную ямку падает пучок расходящихся лучей, и изображение предмета расплывчатое. Такой глаз называется близоруким, или миопическим . Для получения четкого изображения на сетчатке необходимо, чтобы фокус попал на сетчатку, что происходит тогда, когда на близорукий глаз падает пучок расходящихся лучей; поэтому близорукий приближает предметы к глазу или глаз к предмету и ясно видит только вблизи.
Для исправления (коррекции) близорукости пользуются двояковогнутыми стеклами, которые отодвигают фокус на сетчатку, что компенсирует увеличение преломляющей силы хрусталика. Близорукость часто бывает наследственной. Однако вследствие нарушения гигиенических правил она увеличивается в школьном возрасте от младших классов к старшим. Близорукость в тяжелых случаях сопровождается изменениями сетчатки, что ведет к падению зрения и даже к слепоте (при отслойке сетчатки). Поэтому необходимо своевременное назначение школьникам стекол, исправляющих зрение, и общее укрепление организма (физкультура, питание, общие гигиенические мероприятия) и соблюдение правил школьной гигиены.
Дальнозоркость . При длине глаза меньше нормальной или слабой преломляющей его силе пучок параллельных лучей после преломления в глазу собирается в фокус за центральной ямкой сетчатки. При этом на сетчатку падают сходящиеся лучи, и изображение предметов расплывчато. Такой глаз ни пинается дальнозорким, или гиперметропическим. Ближайшая точка ясного зрения отстоит у дальнозоркого глаза дальше, чем у нормального. Для исправления дальнозоркости пользуются двояко выпуклыми стеклами, которые увеличивают преломляющую силу глаза.
Врожденную и приобретенную дальнозоркость не следует смешивать со старческой дальнозоркостью, которая рассмотрена ниже.
Астигматизм - невозможность схождения всех лучей в одну точку, в один фокус. Наблюдается обычно при разной кривизне роговицы в различных ее меридианах. Если больше преломляет вертикальный меридиан, астигматизм называется прямым, если горизонтальный меридиан - обратным. Даже нормальные глаза в небольшой степени астигматичны, так как поверхность роговицы не строго сферическая. При рассматривании с расстояния наилучшего видения диска с нанесенными на него концентрическими кругами наблюдается незначительное сплющивание кругов. Астигматизм, нарушающий зрение, исправляется при помощи цилиндрических стекол, которые располагаются по соответствующим меридианам роговицы, в которых нарушена кривизна.
Аккомодация глаза и ее возрастные особенности
Аккомодацией называется способность глаза приспособляться к четкому видению предметов, находящихся на различных от него расстояниях. Эта способность обусловлена тем, что хрусталик благодаря своей эластичности может изменять кривизну, а следовательно, преломляющую силу. Поэтому изображение перемещающегося предмета всегда падает на сетчатку, которая остается неподвижной. При взгляде вдаль на предметы, находящиеся на далеком расстоянии от глаза, ресничная мышца расслаблена, а циннова связка, которая прикреплена преимущественно к передней и задней поверхностям капсулы хрусталика, в это время натянута. Натяжение цинновой связки вызывает сдавливание хрусталика спереди назад и его растягивание. Таким образом, при рассматривании далекого предмета кривизна хрусталика наименьшая и, следовательно, его преломляющая сила также наименьшая. При приближении предмета к глазу происходит сокращение ресничной мышцы; при этом меридиональные и радиальные волокна тянут вперед сосудистую оболочку, к которой они прикреплены. Поэтому циннова связка расслабляется, что прекращает сдавливание и растягивание хрусталика. При очень сильном расслаблении цинновой связки хрусталик в силу своей тяжести опускается до 0,3 мм. Вследствие своей эластичности хрусталик становится более выпуклым и, следовательно, его преломляющая сила увеличивается.
Сокращение ресничной мышцы вызывается рефлекторно благодаря притоку афферентных импульсов в средний мозг и возбуждению парасимпатических волокон, входящих в состав глазодвигательного нерва.
При покое аккомодации, т. е. при взгляде вдаль, радиус кривизны передней поверхности хрусталика равен 10 мм, а при наибольшем напряжении аккомодации, т. е. при четком видении максимально приближенного к глазу предмета, радиус кривизны передней поверхности хрусталика равен 5,3 мм. Соответствующие изменения кривизны задней поверхности хрусталика меньше (с 6,0) до 5,5 мм).
Аккомодация глаза начинается тогда, когда предмет находится на расстоянии около 65 м от глаза. В это время начинает сокращаться ресничная мышца. Однако при таком расстоянии предмета от глаза сокращение ее очень невелико. Отчетливое сокращение ресничной мышцы начинается при расстоянии предмета от глаза в 5-10 м. При дальнейшем приближении предмета к глазу аккомодация все более и более усиливается, и, наконец, отчетливое видение предмета становится невозможным. Наименьшее расстояние предмета от глаза, на котором предмет еще отчетливо виден, называется ближайшей точкой ясного видения . У нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности.
У птиц и млекопитающих такой же механизм аккомодации глаза.
С возрастом вследствие потери хрусталиком эластичности объем (амплитуда) аккомодации уменьшается. После 10 лет дальняя точка ясного видения почти не смещается, а ближайшая с годами отодвигается все дальше.
Необходимо учесть, что при занятиях на близком расстоянии глаз не утомляется, когда по крайней мере одна треть объема аккомодации остается в запасе.
Старческая дальнозоркость , или пресбиопия, обусловлена отодвиганием ближайшей точки ясного видения вследствие потери хрусталиком эластичности и соответствующего уменьшения его преломляющей силы при наибольшем усилении аккомодации. В 10-летнем возрасте ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии менее 7 см от глаза, в 20 лет - 8,3 см, в 30 лет - 11 см, а к 60-70 годам приближается к 80-100 см.
Построение изображения на сетчатке
Так как глаз представляет собой чрезвычайно сложную оптическую систему, то для изучения его оптических свойств и построения изображения можно пользоваться упрощенной моделью глаза (редуцированный глаз). Зрительная ось редуцированного глаза, как и в нормальном глазу, проходит через центры преломляющих сред глаза в центральную ямку сетчатки.
В редуцированном глазу преломляющей средой является только стекловидное тело; в нем отсутствуют главные точки, которые лежат в месте пересечения главных преломляющих плоскостей на зрительной оси. Обе узловые точки, которые в истинном глазу находятся друг от друга на небольшом расстоянии 0,3 мм, заменяются одной точкой. Узловыми точками называются две сопряженные точки. Луч, проходящий через одну из точек, непременно проходит через другую и покидает ее параллельно первоначальному направлению. Таким образом, в редуцированном глазу есть только одна узловая точка, через которую лучи проходят, не преломляясь. Узловая точка редуцированного глаза помещается на расстоянии 7.5 мм от вершины роговицы в задней трети хрусталика. Расстояние от узловой точки до сетчатки равно 15 мм. При построении изображения предмета на сетчатке все его точки рассматриваются как светящиеся. От каждой точки проводится прямая линия через узловую точку на сетчатку.
Изображение на сетчатке получается действительное, обратное и уменьшенное. Для определения размеров изображения на сетчатке фиксируют глазом какое-нибудь длинное слово, напечатанное мелким шрифтом, и устанавливают, сколько букв видит глаз при полной его неподвижности. Затем посредством линейки определяют длину этого ряда букв в миллиметрах, после чего из подобия треугольников АВО и Ова следует, что изображение этих букв на сетчатке во столько раз меньше длины этих букв, во сколько Об меньше, чем БО. Так как БО равно расстоянию от книги до вершины роговицы плюс 7,5 мм, а Об 15 мм, то длина изображения на сетчатке легко высчитывается и таким образом определяется диаметр желтого пятна. Желтое пятно осуществляет функцию центрального зрения.
Несмотря на то что на сетчатке изображение получается обратным, мы видим предметы в прямом виде благодаря повседневной тренировке мозгового отдела зрительного анализатора. Для определения положения предмета в пространстве мы пользуемся показаниями не одной только сетчатки; например, верхнюю часть предмета мы воспринимаем в том случае, когда поднимаем глаза, получая при этом показания из проприоцепторов глазных мышц, или поднимаем также руку для ощупывания этой верхней части, или пользуемся одновременно показаниями других анализаторов.
Таким образом, определение положения предметов основано на условных рефлексах, показаниях нескольких анализаторов и постоянном упражнении и проверке их в повседневной практике.
Реакция зрачка и ее значение
В центре светонепроницаемой радужной оболочки есть круглое отверстие - зрачок.
Зрачок пропускает в глаз только центральный пучок световых лучей, чем устраняется явление сферической и хроматической аберрации. Благодаря этому изображение предмета на сетчатке оказывается в фокусе и является четким, не расплывчатым.
Вторая функция радужной оболочки заключается в регуляции количества лучей, проникающих в глаз, и тем самым в регуляции интенсивности раздражения сетчатки.
Регулирующая функция радужной оболочки осуществляется изменением диаметра просвета зрачка. Сокращение циркулярных, кольцевых, мышечных волокон радужной оболочки, образующих сфинктер, вызывает сужение зрачка. Сокращение радиальных мышечных волокон радужной оболочки, образующих дилятатор, вызывает расширение зрачка. Сфинктер зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а дилятатор зрачка - симпатическим нервом.
Сужение или расширение зрачка в одном глазу сопровождается сужением или расширением зрачка в другом, что, вероятно, обусловлено соединением ядер глазодвигательных нервов в среднем мозге, таким образом, сужение и расширение зрачков обоих глаз происходит рефлекторно и содружественно.
Сужение зрачка происходит: 1) при усилении освещения сетчатки; 2) при направлении взора на близкий предмет; 3) во сне. Расширение зрачка происходит: 1) при уменьшении освещения сетчатки; 2) при раздражениях рецепторов и ядер любых афферентных нервов, при эмоциях (боли, гнева, страха и т. д.), психических возбуждениях; 3) при удушье, наркозе.
Сужение зрачка (миоз) при. ярком освещении имеет защитное значение, так как предохраняет сетчатку от повреждения при действии яркого света. Наоборот, расширение зрачка (мидриаз) при недостаточном освещении вызывает поступление в глаз большего количества лучей, чем достигается лучшая видимость предмета. Наиболее благоприятна для зрения человека ширина зрачка 3 мм. При более узком зрачке освещение сетчатки недостаточно, а при более широком - глаз ослепляется. У взрослых людей ширина зрачка колеблется в среднем от 2,5 до 4,5 мм. Площадь зрачка у взрослого человека изменяется в 17 раз, что обеспечивает регуляцию освещенности сетчатки и резкость изображения. С годами изменения площади зрачка уменьшаются. Сужение зрачка при рассматривании близких предметов связано с возбуждением ядер глазодвигательных нервов. Сужение зрачка во сне обусловлено повышением тонуса парасимпатической системы. Расширение зрачка при раздражениях рецепторов и ядер афферентных нервов и эмоциях зависит от возбуждения симпатической системы и больших полушарий. Расширение зрачка при удушье связано с раздражающим нервную систему действием углекислоты, накапливающейся в крови. Сужение и расширение зрачка может быть вызвано путем условного рефлекса. Расширение зрачка при психических воздействиях и условно-рефлекторные его изменения указывают на регуляцию величины зрачка большими полушариями.
Строение сетчатки глаза, палочки и колбочки
Световозбудимый аппарат глаза - слой сетчатки, содержащий у человека около 130 млн. палочек и около 7 млн. колбочек. Наружные членики палочек и колбочек состоят из двоякопреломляющего вещества, сильно преломляющего свет. В наружных члениках палочек есть особое вещество пурпурного цвета - зрительный пурпур, или родопсин . В колбочках содержится вещество фиолетового цвета - йодопсин , которое в отличие от родопсина выцветает в красном свете.
Наружные членики этих рецепторов состоят из 400-800 тончайших пластинок, или дисков, расположенных друг над другом. Между наружными и внутренними сегментами находятся мембраны, через которые проходят 16-18 тонких фибрилл. Нижний отросток внутреннего сегмента соединен с биполярным нейроном. Самый наружный слой сетчатки - пигментный - содержит пигмент фусцин, который поглощает свет и не допускает его рассеивания, что обеспечивает четкость зрительного восприятия.
Распределение палочек и колбочек в сетчатке неравномерно. У человека в середине сетчатки преобладают колбочки, а в боковых ее частях - палочки. В центральной ямке желтого пятна находятся почти исключительно колбочки, а в самых периферических частях сетчатки - исключительно палочки.
Колбочки, расположенные в центральной ямке, имеют утонченную и удлиненную форму. На месте центральной ямки сетчатка становится значительно тоньше.
В самом центре желтого пятна каждая колбочка соединена через биполярный нейрон с отдельным ганглиозным нейроном, что создает наибольшую остроту зрения. В других участках центральной ямки, прилегающих к ее периферии, каждый биполярный нейрон соединен с несколькими колбочками и многими палочками, а каждый ганглиозный нейрон - со многими биполярными. В отличие от колбочек большое количество палочек соединено с общим биполярным нейроном (до 200 палочек). Рецепторы, связанные с одним ганглиозным нейроном, образуют его рецептивное поле. Рецептивные поля разных ганглиозных нейронов соединены между собой горизонтальными (звездчатыми) и амакриновыми клетками, что приводит к связи одного ганглиозного нейрона с десятками тысяч рецепторов. Волокна зрительного нерва представляют собой отростки ганглиозных нейронов. Один ганглиозный нейрон связан с тысячами нейронов зрительной области, а один нейрон этой области конвергирует многочисленные афферентные волокна.
Световые лучи действуют на наружный слой сетчатки, в котором расположены палочки и колбочки, предварительно они проходят через все слои сетчатки, а следовательно, через биполярные нейроны, расположенные кнутри от рецепторов, и через ганглиозные нейроны, которые находятся кнутри от биполярных. Между биполярными и ганглиозными нейронами имеются синапсы. От рецепторов сетчатки импульсы передаются в ганглиозные нейроны в два раза медленнее, чем из них в зрительную область, в которой происходит пространственная и временная суммация афферентных импульсов из глаз.
Дневное и сумеречное зрение
Палочки и колбочки представляют собой два самостоятельных аппарата зрения. Орган сумеречного зрения, дающий только бесцветные световые ощущения, - палочки. Орган дневного зрения, дающий цветовые ощущения, - колбочки. Установлено, что между палочками и колбочками существуют реципрокные отношения. Когда функционируют колбочки, палочки заторможены (Л. А. Орбели, 1934). Палочки дают ощущение света даже при слабом освещении. Колбочки менее возбудимы к свету и поэтому при попадании пучка слабого света в центральную ямку, где находятся колбочки, а палочек нет или их чрезвычайно мало, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Но тот же слабый свет хорошо виден при действии его на боковые поверхности сетчатки. Более того, установлено, что только палочки функционируют при действии слабого света менее 0,01 лк на белой поверхности (люкс - лк - единица освещенности, создаваемая одной международной свечой на поверхности 1 м 2 при перпендикулярном падении света с расстояния 1 м). При яркостях света, превышающих 30 лк на белой поверхности, функционируют почти исключительно колбочки. Однако нельзя полностью отрицать участия палочек при взгляде на источник света большой яркости. В сумерках при слабом освещении цвета не различаются. При этом синяя часть спектра кажется свет — лес красной, а наиболее светлой представляется зеленая часть спектра (явление Я. Пуркинье).
Днем красная часть спектра представляется более светлой, а самой яркой - желтая его часть. Длинные волны красного цвета не действуют на палочки, а возбуждают только колбочки. Палочки более лабильны, чем колбочки.
В пользу этой теории двойственности зрения свидетельствуют результаты изучения строения сетчатки дневных и ночных животных. В сетчатке дневных животных, у которых зрение приспособлено к большой яркости света, например у кур, голубей, есть только колбочки или почти только колбочки. В сетчатке ночных животных, у которых зрение приспособлено к слабому освещению, например у сов, летучих мышей, есть только палочки или почти только палочки.
В сетчатке ночных животных преобладает возбуждение, а дневных - торможение. У человека сетчатка смешанная, так как в ней есть и палочки и колбочки.
Возбудимость сетчатки
Возбудимость сетчатки к свету чрезвычайно велика. Она зависит не только от функционального состояния глаза, но и от функционального состояния нейронов зрительного анализатора и от других раздражителей, одновременно действующих на человека. Если упростить действительность и принять во внимание только раздражитель, действующий на глаз, то наименьшая раздражителя, впервые вызывающая зрительное ощущение, характеризует абсолютную возбудимость глаза. Установлено, что глаз человека максимально возбудим к лучам зеленой части спектра. Пороговая интенсивность раздражителя, вызывающая зрительное ощущение, измеряется тысячными долями люкса, действующими на глаз с расстояния 1 км при абсолютной прозрачности .
Возбудимость к цветным раздражителям больше в центре сетчатки, где преобладают колбочки, а возбудимость к световым раздражителям - на периферии сетчатки, где преобладают палочки.
Зрительное ощущение возникает при продолжительности раздражения глаза в Течение менее 100 мке при действии 5-15 квантов света.
Возбудимость сетчатки регулируется по эфферентным гамма-волокнам, исходящим из ретикулярной формации среднего мозга (Р. Гранит, 1953).
Наиболее высокая возбудимость глаза к волнам 550 нм соответствует максимуму солнечного излучения. Это доказывает, что филогенез глаза обусловлен излучением солнца. Следует учесть, что максимум поглощения света йодопсином около 575-580 нм. Наибольшая возбудимость зрительного анализатора у людей с 20 до 25 лет. Наибольшая лабильность, измеряемая по наибольшему временному порогу, в 18-30 лет.
Последовательные образы
Зрительное ощущение возникает не сразу с началом раздражения, а через некоторый скрытый период раздражения, который в среднем равен 0,1 с.
Зрительное ощущение не исчезает также одновременно с прекращением раздражения светом, а остается в течение некоторого времени. Ощущение, которое продолжается после прекращения действия на глаз светового раздражителя, называется последовательным образом . Последовательный образ продолжается в течение времени, необходимого для исчезновения из сетчатки раздражающих ее продуктов распада светореактивных веществ и их восстановления. При быстром вращении в темноте зажженной папиросы видны не отдельные вспышки света, а огненный круг. На явлении последовательных образов основано кино. Кинолента состоит из отдельных кадров, но промежутки между ними глазом не различаются, а наблюдается непрерывное движение. Существуют положительные последовательные образы, которые по своей светлоте и цветности соответствуют первоначальному раздражению, и отрицательные последовательные образы, которые представляют собой негативные изображения предмета. После удаления рассматриваемого предмета наблюдаются несколько очень быстро следующих друг за другом образов, которые отделены друг от друга долями секунды. Эти последовательные образы представляют собой постепенное затухание зрительного ощущения. У некоторых людей последовательные образы необычайно ярки.
Слияние мельканий в ощущение ровного непрерывающегося света происходит при некоторой большой частоте мельканий света. При этом частые световые ощущения благодаря последовательным образам сливаются в одно световое ощущение.
Наименьшая скорость смены- отдельных вспышек света, при которой они вызывают слитное ощущение, называется критической частотой слияния мельканий. Эта частота зависит от интенсивности света и от адаптации.
У человека и кошки критическая частота слияния мельканий достигается при частоте вспышек света около 50 в 1 с.
При просмотре кинофильмов пропускается 24 кадра в 1 с, что превышает критическую частоту слияния мельканий при данном освещении экрана.
У некоторых людей, чаще у детей, после исчезновения рассматриваемого предмета он очень ярко виден со всеми деталями и только постепенно исчезает из поля зрения. Этот случай необыкновенно четкой и длительной зрительной памяти называется эйдетизмом. У детей эйдетизм связан с изменением функции щитовидной или паращитовидных желез.
Адаптация
Возбудимость зрительного анализатора зависит от количества светореактивных веществ в сетчатке. При действии света на глаз вследствие распада светореактивных веществ возбудимость глаза понижается. Это явление обозначается как приспособление глаза к свету, или световая адаптация. Например, при выходе из темного помещения на яркий солнечный свет мы вначале ничего не различаем, но вскоре адаптируемся к свету и прекрасно все видим. Падение возбудимости глаза на свету тем больше, чем ярче свет. Особенно быстро понижается возбудимость в первые 3-5 мин. В первую минуту действия света она падает до 90-98%.
Наоборот, в связи с восстановлением светореактивных веществ возбудимость глаза к свету в темноте возрастает, что обозначается как адаптация к темноте, или темповая адаптация. Например, после пребывания на мы в первый момент ничего не видим в плохо освещенном помещении, но постепенно начинаем отчетливо различать находящиеся в нем предметы.
Возбудимость колбочек может возрасти в темноте в 20-60 раз, а палочек - в 200-400 000 раз. В первые 10 мин пребывания в темноте возбудимость глаза к свету увеличивается очень быстро, а затем постепенно и непрерывно в течение всего времени пребывания в темноте.
Темновая адаптация колбочек во много тысяч раз меньше темновой адаптации палочек, но совершается быстрее. Адаптация колбочек в темноте заканчивается через 4-6 мин, а палочек - через 45 мин и больше. Зрение осуществляется на фоне спонтанной импульсной активности ганглиозных нейронов сетчатки, увеличивающейся в темноте.
Темновая адаптация снижается под влиянием пищевого голодания, недостатка витамина А, недостатка кислорода в воздухе, при утомлении и т. п. Она увеличивается до 1,5 ч при одновременных звуковых раздражениях, холодных обтираниях, усиленной кратковременной вентиляции легких и т. п.
Кроме световой адаптации существует еще цветовая адаптация, или падение возбудимости глаза при действии лучей, вызывающих цветовые ощущения. Чем интенсивнее цвет, тем быстрее падает возбудимость глаза: уже через несколько секунд она снижается на 50% и более. Наиболее быстро и особенно резко возбудимость падает при действии сине-фиолетового раздражителя, наиболее медленно и меньше всего - при действии зеленого раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение. Таким образом, наименее снижает возбудимость при длительном действии зеленый раздражитель.
Адаптация происходит не только в рецепторах, но и в зрительном анализаторе больших полушарий. Адаптация зрения состоит в приспособлении к меняющемуся освещению, аккомодации, конвергенции, изменениях зрачкового рефлекса, ретино-моторных явлениях и перестройке колбочковых рецептивных полей.
При проектировании в сетчатку глаза человека неподвижного изображения оно скоро перестает различаться. Вследствие адаптации человек не мог бы видеть неподвижных предметов, но при стремлении фиксировать взор на неподвижном предмете совершаются колебательные движения глаз. Адаптации препятствуют три вида движений глаз, перемещающих изображение с одной группы рецепторов на другую. 1) Саккадические произвольные и непроизвольные скачки глазного яблока начинаются через 0,2-0,3 с после появления зрительного раздражителя. Они одинаковы у обоих глаз и производятся одновременно. Произвольные скачки регулируются лобными долями, а непроизвольные - нижнетеменной и затылочной областями. Каждое движение продолжается 10-20 мс, интервалы между непроизвольными - от 100 мс до нескольких секунд. 2) Тремор - мелкие колебания глаз от 30 до 200 в 1 с. 3) Дрейф - медленные движения глаз, каждое длится 300 мс. Все виды движения - результат совместной рефлекторной деятельности рецепторов сетчатки и гамма-мотонейронов глазных мышц. За время каждого движения прекращается адаптация соответствующего рецептивного поля, возобновляется эффект включения зрительного раздражения, и поэтому человек может видеть неподвижный предмет. У лягушек таких движений глаз нет, поэтому они могут видеть только те предметы, которые перемещаются в поле зрения.
Современные представления о передаче зрительной информации
Современные исследования показали, что в процессе эволюции увеличивается число элементов, передающих информацию из рецепторов, и возрастает количество параллельных афферентных цепей нейронов. Это видно на примере слухового анализатора и в еще большей степени проявляется в зрительном анализаторе.
Зрительный нерв содержит 800 тыс. - 1 млн. нервных волокон. Каждое волокно делится в промежуточном мозге на 5-6 волоконец, каждое из которых заканчивается синапсами на отдельных клетках наружного коленчатого тела. Каждое одиночное волокно, направляющееся из коленчатого тела в большие полушария, может контактировать примерно с 5 тысячами нейронов зрительного анализатора, а в каждый из нейронов зрительного анализатора поступают импульсы от 4 тыс. других нейронов. Следовательно, зрительные пути еще больше расширяются по направлению к большим полушариям, чем слуховые.
Рецепторы сетчатки передают сигналы только один раз, в момент появления нового предмета, а затем только добавляются сигналы о его изменениях или исчезновении. Неизменяемое изображение предмета вследствие адаптации перестает возбуждать рецепторы сетчатки, поэтому статические изображения не передаются. Существуют рецепторы сетчатки, которые передают только изображения предметов, и другие рецепторы, которые реагируют только на появление или исчезновение светового сигнала или на его движение.
При бодрствовании из рецепторов сетчатки по зрительным нервам всегда проводятся афферентные импульсы, которые при различных условиях освещения глаз возбуждают или тормозят. В составе зрительных нервов имеются три типа нервных волокон. Волокно первого типа дает разряд потенциалов при включении света и не реагирует на его выключение. В волокне второго типа освещение глаз вызывает торможение фона афферентной импульсации и дает разряд потенциалов при прекращении освещения. Если повторить освещение во время выключения света, то в этом волокне тормозится разряд импульсов, вызванный выключением предыдущего освещения. Большинство волокон зрительных нервов принадлежит к третьему типу, который реагирует учащением афферентной импульсации как при освещении глаз, так и при выключении освещения (Р. Гранит, 1956).
Электрофизиологические исследования и их математический анализ позволили установить, что на пути от сетчатки в зрительный анализатор происходит укрупнение передачи зрительной .
Элементы зрительного восприятия - линии. В первую очередь зрительная система выделяет контуры предметов. Механизмы выделения контура и конфигураций являются врожденными. Благодаря индукции контуры предметов четко подчеркиваются.
В сетчатке происходит пространственная и временная суммация зрительных раздражений в рецептивных полях, число которых при хорошем дневном освещении достигает 800 тыс., что соответствует числу волокон в зрительном нерве человека.
Ретикулярная формация регулирует обмен веществ рецепторов сетчатки. Ее раздражение электрическим током посредством игольчатых электродов изменяет частоту афферентных импульсов, возникающих в рецепторах сетчатки при вспышке света. Действие ретикулярной формации осуществляется по тонким эфферентным гамма-волокнам, поступающим из нее в сетчатку, так же как и в другие рецепторы, например в проприоцепторы. Как правило, через некоторое время после начала раздражения сетчатки афферентная импульсация резко возрастает, и этот эффект сохраняется довольно долго после прекращения раздражения. Следовательно, возбудимость сетчатки повышают адренергические, симпатические нейроны ретикулярной формации, которые отличаются большим латентным периодом и последействием.
В сетчатке имеются рецептивные поля двух типов: 1) кодирующие простейшие конфигурации зрительного образа по отдельным элементам и 2) кодирующие эти конфигурации в целом, т. е. укрупняющие зрительные образы. Следовательно, статистическое кодирование начинается уже в сетчатке. На выходе из сетчатки в ганглиозных нейронах регистрируются ВПСП и ТПСП, возникают серии одиночных импульсов, которые по волокнам зрительного нерва поступают в наружные коленчатые тела, где происходит оптимальное кодирование зрительного образа крупными блоками, передаются отдельные конфигурации изображения, направление и скорость его движения.
В течение жизни условно-рефлекторно запечатлевается система тех зрительных образов, которые подкрепляются, т. е. имеют биологическое значение (В. Д. Глезер и И. И. Цуккерман, 1961). Следовательно, рецепторы сетчатки передают отдельные зрительные сигналы. Пока неизвестно, как они декодируются.
Из центральной ямки сетчатки человека выходит около 30 тыс. нервных волокон, что позволяет за 0,1 с передать примерно 900 тыс. бит, а в зрительной области больших полушарий за 0,1 с обрабатывается не больше 4 бит. Следовательно, зрительная информация ограничена не сетчаткой и передачей в нервных волокнах, а декодированием в нервном центре.
Восприятие пространства
Глаза приводятся в движение шестью мышцами - четырьмя прямыми и двумя косыми. К глазному яблоку прикрепляются наружная, внутренняя, верхняя и нижняя прямые мышцы, верхняя косая (блоковая) и нижняя косая мышцы. Глазодвигательный нерв (3-я пара) иннервирует внутреннюю, верхнюю И нижнюю прямые и нижнюю косую мышцы. Блоковый нерв (4-я пара) иннервирует верхнюю косую мышцу. Отводящий нерв (6-я пара) иннервирует наружную прямую мышцу.
Центр вращения глаза находится на 1,3 мм сзади от центра глаза. Из положения, когда глаз смотрит прямо вперед, он может повернуться кнаружи на 42°, кнутри - на 45°, вверх - на 54° и вниз на 57°. Движения глаз совершаются содружественно. Зрительные оси глаз всегда скрещиваются на предмете. Это происходит в результате сокращения обеих внутренних прямых мышц и называется конвергенцией. Так как основной нерв, двигающий глаз, - глазодвигательный, который одновременно напрягает аккомодацию и суживает зрачок, то при рассматривании близких предметов все три процесса - конвергенция, аккомодация и сужение зрачка - совершаются почти одновременно. Конвергенция начинается через 0,16-0,2 с после появления объекта, а сужение зрачка начинается через 0,25-0,5 с после начала конвергенции.
Расхождение зрительных осей называется дивергенцией. Восприятие пространства не является врожденной способностью. Оно обусловлено прежде всего афферентными импульсами, поступающими из глаз в большие полушария (из проприоцепторов ресничной, или аккомодационной, мышцы и глазодвигательных мышц, участвующих в конвергенции). Именно благодаря этим импульсам мы в течение жизни обучаемся определять расстояние предметов от глаз, проверяя правильность этого определения при помощи других анализаторов. Таким образом, восприятие расстояния и глубины основано на образовании условных рефлексов. В определении пространства имеет значение величина изображения предмета на сетчатке в том случае, когда мы знаем величину предмета. Существенная роль в восприятии расстояния и глубины принадлежит также теням, которые видимы на предметах.
Восприятие величины предметов обусловлено величиной их изображения на сетчатке и расстоянием от глаза.
Восприятие движения предмета в случае неподвижности глаза зависит от передвижения его изображения на сетчатке. Восприятие движущихся предметов при одновременном движении глаз и головы и определение скорости движения предметов обусловлены не только импульсами, поступающими в зрительный анализатор при возбуждении различных участков сетчатки, но и афферентными импульсами, притекающими в кинестезический анализатор больших полушарий из рецепторов кожи и глазных и шейных мышц. В больших полушариях образуются временные связи зрительного и кинестезического анализаторов.
После удаления катаракты обоих глаз в 12-18 лет обучение видению требовало сочетаний раздражений сетчатки с кинестезическими ощущениями в течение нескольких месяцев. Многолетнее повышение или понижение зрения вызывает значительные изменения строения нейронов зрительной области: роста дендритов, числа шипиков, структуры синапсов.
Соответствие ощущения в зрительном и кинестезическом анализаторах реальной действительности проверяется жизненным опытом.
